植物花青素生物合成中的调控基因.pdfVIP

植物生理学通讯 第42 卷第4 期，2006 年8 月 74 7 植物花青素生物合成中的调控基因 刘仕芸 黄艳岚 张树珍* 中国热带农业科学院热带作物生物技术研究所热带作物生物技术国家重点实验室，海口57 110 1 Regulatory Gene of Anthocyanin Biosynthesis in Plant * LIU Shi-Yun, HUANG Yan-Lan , ZHANG Shu-Zhen State K ey L aboratory of Trop ical Crop B iotechnology, Institute of Trop ical B ioscience and B iotechnology, Chinese A cademy of Trop ical Agricultural Science, Haikou 5 71101, China 提要 文章概述了植物花青素的生物合成途径，重点介绍了植物花青素调控基因在几个重要的模式植物中的调控特点及 其调控机制。 关键词 花青素；生物合成途径；调控基因；调控机制 花青素(anthocyanin)是一类广泛地存在于植物 谢共有的，该步骤受苯丙氨酸裂解酶(PAL)基因活 中的水溶性天然色素，属类黄酮化合物。自然状 性调控。第二阶段由4-香豆酰CoA 和丙二酰CoA 态下花青素常与各种单糖形成花色苷，由于具有 到二氢黄酮醇，是类黄酮代谢的关键反应，该阶 吸光性而表现出红色、紫色和蓝色等色彩。花青 段产生的黄烷酮和二氢黄酮醇在不同酶作用下， 素由1 个基本的结构母核和不同的取代基组成。 可转化为花青素和其他类黄酮物质。第三阶段是 其基本结构母核是2 - 苯基苯并吡喃，即花色基 各种花青素的合成，至少有3 个酶：二氢黄酮醇 元，大多数花青素在花色基元的3 、5 、7 碳位 还原酶(DFR) 、花青素合成酶(AN S)和类黄酮3- 葡 上有取代羟基。由于B 环各碳位上的取代基不同 糖基转移酶(3GT)能够将无色的二氢黄酮醇转化成 (羟基或甲氧基) ，形成了各种各样的花青素。现 有色的花色素。其中DFR 催化二氢黄酮醇进一步 在已知的有近50 种，一般为6 种花青素即天竺葵 还原成无色花色素，再经过氧化、脱水和糖基 色素(pelargonidin) 、矢车菊色素(cyanidin) 、飞燕 化，不同的无色花色素变成有色的花色素苷(砖红 草色素(delphinidin) 、芍药色素(peonidin) 、牵牛 色的花葵素、紫红色的芍药花色素和蓝色的飞燕 色素(petunidin)和锦葵色素(malvidin)及其衍生物 草色素) 。这些花色素苷还可进一步糖基化、甲 (Harborne 和Williams 2001) 。大量研究表明，花 基化和酰基化形成不同的产物(Holton 和Cornish 青素具有抗氧化、抗突变、抗增生预防心脑血管 19 9 5 ) 。 疾病、保护肝脏、抑制肿瘤细胞发生等多种生理 2 花青素转录因子的结构特点 功能，其抗氧化效果分别是维生素C 、维生素E 植物花青素的时空合成机制已有深入的研 的20 倍和50 倍，能清除氧自由基；有预防和治 究。已有的研究表明，不同植物中的花青素生物 疗100 多种疾病的作用(赵保路1999 ；张长贵等 合成受2 类基因的共同控制，一类是结构基因， 20 06) 。因此，花青素在开发天然色素、保健食 其编码生物合成途径中所需的酶；另一类是调节 品和天然抗氧化剂中有一定研究价值。 基因，其编码的转录因子调控结构基因的时空表 1 花青素的生物合成途径 达(Holton 和Cornish 1995) 。目前已分离和鉴定了 20 世纪80 年代末至90 年代初，植物花青素 3 类花青素合成的转录因子：( 1) R2R 3-MYB 蛋 和类黄酮物质代谢途径已较为清楚(Holton 和Cor- 白；(2) myc 家族的bHLH 蛋白；(3) WD40 蛋白 nish 1995) ，一般花青素的生物合成途径见图1。 苯丙氨酸是花青素及其他类