研究生：张圆导师：梁建生.pptVIP

研究生：张 圆 导　师：梁建生 G蛋白是广泛存在于真核生物中具有重要生理调节功能的蛋白质。异源三聚体G蛋白由α、β、γ三个亚基构成，它们通过复杂的三维结构交联在一起并在真核生物的细胞信号转导过程中发挥着十分重要的作用。拟南芥中同样存在着G蛋白,其蛋白结构与哺乳动物类似,研究表明：植物中的G蛋白参与了激素、光和植物防御等多种信号的转导过程。 拟南芥（Arahidopsis thaliana）属十字花科（Crucifer）拟南芥属（Arahidopsis thaliana category），二年生草本植物，没有任何经济价值。但因其具有形态个体小、生长周期快、种子多、形态特征简单、基因组小等生物学特点，自20世纪80年代以来迅速成为植物遗传学、发育生物学和分子生物学的模式植物（Model plant），被誉为植物界的“果蝇（fruit fly）”。 G-蛋白是指能与鸟嘌呤核苷酸结合，具有GTP水解酶活性，广泛存在于真核生物中的一类蛋白。G蛋白是一个超级家族，在细胞信号转导中起着重要作用的G-蛋白主要有两类：一类是与膜受体偶联的异源三聚体G蛋白(Heterotrimeric GTP binding protein)；另一类存在于细胞的不同部位，被称为“小G蛋白”（Small GTP binding protein）。G—蛋白在真核细胞膜信号的分选和扩大、蛋白质的合成与运输、细胞骨架的形成、囊泡在细胞内的运输以及细胞增殖及分化等方面起着重要的调节作用（Bourne H R et 2000）。 与动物不同，目前研究者已在拟南芥中发现1种α亚基（GPA1）、1种β亚基（AGB1）和2种γ亚基（AGG1、AGG2）（Table 1），理论上，它们只能组合成2种异三聚体G-蛋白形式，这与人类具有至少23种α亚基、6种β亚基和12种γ亚基(Michael et al 2001)，理论上可以组合成1656种不同的G-蛋白具有较大的差异。因而，拟南芥中是否有其它类型G－蛋白存在，如此少的G蛋白是如何介导细胞中全部的信号转导过程还需进一步研究。 GPA1： 在拟南芥G蛋白的三个亚基中,α亚基是研究的热点,在TA IR中和α亚基相关的文章达19篇之多。G蛋白α亚基类似于哺乳动物中G?亚基家族的Gi，特别是Gi亚家族中的Gz，研究已知，Gz在哺乳动物中通过控制K+通道而影响细胞的增殖和死亡，因而推测GPA1可能在拟南芥中扮演同样的角色。通过对拟南芥gpa1-1突变体（缺乏GPA1）研究表明：该突变体在下胚轴和叶形成过程中细胞分裂减少（Figure1) 。而对拟南芥GPA过量表达突变体研究表明：该突变体过量表达GPA1并导致细胞异常的分裂，包括形成大量过分分裂的分生组织(Figure2)（Ullah et al, 2001） 。在酵母菌中过量表达豌豆的Gα刺激了细胞的分裂（Kim MC et al,2002）。这些研究都表明GPA1参与了控制细胞分裂的信号转导过程。 与生长素信号途径不同,G蛋白可能直接偶联了ABA信号转导途径。Wang等人证实，在拟南芥gpa1突变体中，完全缺失了受ABA抑制的光诱导气孔开张现象，此外gpa1突变体由于缺失了ABA的反应能力，ABA不能够抑制K+的内流或激活不依赖于PH值的阴离子通道。有趣的是在gpa1突变体中，ABA诱导的气孔关闭却没有受到影响，这也表明：在保卫细胞中ABA诱导的气孔关闭和ABA介导的阻止气孔开张其机理可能不同，G蛋白可能参与了ABA介导的阻止气孔开张，而ABA诱导的气孔关闭可能不需要G蛋白的参与(Wang et al,2001)。 Ullah等人利用gpa1突变体研究种子萌发实验时发现，该突变体种子对GA敏感性下降了数百倍，对Glc的敏感性增强，而对ABA和乙烯的反应与野生型差别不大，对BR完全没有敏感性。利用GPA1过量表达突变体研究表明，与野生型相比，突变体的种子对GA的敏感性提高了上百万倍，但仍需要GA才能萌发。这些均表明在控制萌发过程中GPA1没有直接和GA信号途径相偶联。此外研究发现对于野生型种子，在GA量过少时可以通过增加BR量以促进萌发，但gpa1却丧失了这种能力。这项研究暗示着GPA1可能直接是与BR的信号转导相偶联的并由此调节种子对GA的敏感性(Ullah et al,2002)。其具体过程可能如下： AGB1和AGG1： 对拟南芥G蛋白β和γ亚基研究方面的报道较少。Kevin等人利用G蛋白β亚基的突变体agb1-1研究也表明，突变体的叶、花和果实的发育与其野生型明显不同，这表明AGB1参与了ER（a kind of receptor-like kinase）信号转导途径，而此信号途径可能对拟南芥的器官形状的形成有关（Figure3)。(Kevin e