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第五章 生物氧化 维持生命活动的能量来源 光能（太阳能）：植物和某些藻类，通过光合作用将光能转变成生物能。 化学能：动物和多数微生物，通过生物氧化作用将有机物质存储的化学能释放出来，并转变成生物能。 ‘生物氧化’的主要内容 （biological oxidation） 有机物质在生物体内的氧化作用 在组织细胞中进行 通常需要消耗氧，生成CO2 呼吸作用 有机物质最终被氧化成CO2和水 释放出能量 第一节 生物氧化的方式和特点 一、CO2的生成方式 源于有机酸的脱羧作用（α、β-脱羧） 直接脱羧基：有机酸不经氧化作用 丙酮酸 乙醛 + CO2 氧化脱羧基：同时发生氧化/脱氢作用 丙酮酸 CO2+NADH+H+ 二、生物氧化的特点 1、酶促氧化过程、反应条件温和 2、氧化与还原相偶联 3、水常是氢供体 加水脱氢 4、质子和电子由载体传递 5、分步进行：有利于提高能量利用率 6、氧化磷酸化 加水脱氢方式为代谢物提供了更多的脱氢机会，使生物获取更多的能量。 C6H12O6 脱6次 每2个氢原子氧化成水生成3分子ATP 生成18个ATP； 糖代谢生成36/38个ATP 三、参与生物氧化的酶类 （一）脱氢酶 使代谢物的氢活化、脱落， 传递给受氢体或中间传递体 显著特点：体外实验中以甲烯蓝为受氢体 氧化型甲烯蓝：兰色 还原型甲烯蓝：无色 根据所含辅助因子的不同脱氢酶分为： 1、以黄素核苷酸为辅助因子的黄素酶 2、以烟酰胺核苷酸为辅助因子的～ NAD（CoⅠ）、NADP（ CoⅡ） 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸 代谢物-2H NAD+ 传递体-2H 1/2O2 NADP+ 代谢物 NADH+H+ 传递体 H2O NADPH+H+ （二）氧化酶：以氧为直接受氢体，一般含Cu （三）加氧酶：催化加氧反应 （四）传递体：传递H或电子 递氢体、递电子体 不能使底物脱氢， 也不能使氧活化。 第二节 线粒体氧化体系 电子传递过程： 生物氧化主要的内容 （1） CO2如何生成？脱羧反应 （2） H2O如何生成?电子传递链 (3) 能量如何生成?ATP的生成 一、呼吸链 由供氢体、传递体、受氢体以及相应的酶催化系统组成的代谢途径一般称为生物氧化还原链，当受氢体是氧时，称为呼吸链。 二、电子传递链的组成成分 1、NADH-Q还原酶（NADH脱氢酶、复合体Ⅰ） 2、辅酶Q （CoQ、Q、泛醌） 辅酶-Q的功能 3、琥珀酸—Q还原酶（复合体Ⅱ） 嵌在线粒体内膜（包括琥珀酸脱氢酶） 电子传递：FADH2 Fe-S CoQ 4、细胞色素还原酶（复合体Ⅲ） cytochrome,Cyt 是含铁的Pr 以血红素为辅基 电子传递蛋白 还原型Cyt有光谱吸收现象( 分类) 通过Fe3+ ? Fe2+ 互变起传递电子的作用 Cyta：辅基是血红素A Cytb：------------------B Cytc： ------------------C ——卟啉的侧链基团不同 5、细胞色素c（cytc） 单一多肽链 易溶于水 与线粒体内膜外表面结合不紧密,易与线粒体内膜分离 与Cytc1含相同辅基，但蛋白组成不同 6、细胞色素氧化酶（ Cytc氧化酶、复合体Ⅳ） 三、线粒体两条呼吸链 NADH氧化呼吸链 ——细胞内主要的呼吸链 FADH2氧化呼吸链 由琥珀酸脱氢酶复合体、CoQ和Cyt组成 FAD、Fe-S、Cytb558 消耗氧、ADP和无机磷酸生成ATP 电子传递水平的磷酸化 第四节 生物氧化中能量的转移和利用 当体系恒温、恒压下发生变化时 ① △G＜0时，W＞0，体系对外作功，该反应可自发进行，放能反应 ② △G = 0时，W =0，该反应处于平衡 ③ △G＞0时，W＜0，该反应不可自发进行，必须吸收外来能量才能进行（吸能反应），同时，该反应的逆过程可以自发进行。 △GO标准自由能变化 标准条件下所发生的化学反应的自由能变化 反应温度 ——25 ℃，298K 大气压101325 Pa 1atm 反应物和生成