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1.肌原纤维和肌小节 肌原纤维直径1~2μm,纵贯肌纤维全长,并列排列的各肌原纤维的全长呈现出规则的明带和暗带交替排列现象,使肌细胞在光学显微镜下呈现横纹的外观,因而骨骼肌也称为横纹肌。 暗带的宽度是不变的,不论肌肉在静 止、被动拉长或进行收缩时,它都保 持在1.5~1.6μm的长度。 在暗带中央,有一段相对透明的区域,称H带。H带和明带的长度都随肌肉所处状态而变化,肌肉收缩时,二者变窄;而肌肉被拉长时,二者均变宽。 H带中央有一条横向的暗线,称M线。在明带的中央有一条横向的暗线,称Z线。相邻两条Z线之间的区域,称肌小节,是肌肉收缩和舒张的最基本单位。 每个肌小节包含位于中间的暗带和其两端各1/2的明带,由于明带的长度可变,肌小节的长度在不同情况下可变动于1.5~3.5μm之间。 通常在骨骼肌安静时,肌小节的长度为2.0~2.2μm.电子显微镜下可以发现,肌小节的明带和暗带包含有许多更细的,纵向排列的丝状结构,称为肌丝。暗带所含的肌丝较粗,直径约10nm,长度与暗带相同,M线就是把成束的粗肌丝固定在一起的结构。 明带中肌丝较细,直径约5nm,称为细肌丝,它们由Z线向两侧明带伸出,每侧的长度都是1.0μm。在肌小节长度小于3.5~3.6μm的情况下,细肌丝的游离端必然有一段要伸入暗带,和粗肌丝处于彼此交错的状态。 如果由两侧Z线伸入暗带的细肌丝达不到M线,就形成了H带。当肌肉被拉长时,肌小节长度增大,这时细肌丝由暗带交错区拉出,使明带长度增 大,H带也相应增宽。 从肌原纤维的横断面上可以看出,粗、细肌丝在空间上呈相互规则排列。在粗、细肌丝相交错的位置,一条粗肌丝周围被6条细肌丝包围,而一条细肌丝周围有三条粗肌丝包绕,这种几何形状排列为粗、细肌丝的相互作用提供了力学基础。 1).肌原纤维: 粗肌丝: 由肌球(肌凝蛋白)组成,其头部有一膨大部——横桥 细肌丝:肌动蛋白:表面有与横桥结合的位点,静息时被原肌球蛋白掩盖; 原肌球蛋白:静息时掩盖横桥结合位点; 肌钙蛋白:与Ca2+结合变构后,使原肌球蛋白位移,暴露出结合位点。 每个原肌球蛋白分子上还结合有另一个调节蛋白,即肌钙蛋白。肌钙蛋白是由3个亚单位组成的球形分子,三个亚单位为肌钙蛋白T(TnT),肌钙蛋白I(TnI)和肌钙蛋白C(TnC),TnT附着在原肌球蛋白上;TnI附着在肌动蛋白上;TnC位于TnT和TnI之间,每个TnC可结合4个Ca2+,当它与Ca2+结合以后,即启动收缩过程。 横桥有两个主要特性,一是可以和细肌丝上的肌动蛋白的分子呈可逆性的结合,同时出现横桥向M线方向上的扭动;二是具有ATP酶的活性,可分解ATP获得能量,作为横桥扭动作功的能量来源。 2.肌管系统 肌管指包绕在每一条肌原纤维周围的膜性囊管状结构,它由来源和功能都不同的两组独立的管道系统组成。一组肌管是由肌细胞的细胞膜向内凹入形成,它在肌细胞内的行走方向和肌原纤维相垂直,称为横管系统(T管系统); 横管穿行在肌原纤维之间,并在Z线水平形成环绕肌原纤维的管道。这些管道互相沟通,管腔通过肌膜凹入处和细胞间隙沟通,但不与胞浆沟通,因此横管管腔内液体是细胞外液。 肌原纤维的周围还包括有另一组肌管系统,它们和肌原纤维大致平行,称为纵管系统(L管)。纵管实际上就是一般细胞的内质网,因而也称肌质网或肌浆网,肌质网主要包绕在每个肌小节的中间部分,它们也相互沟通,这些相互沟通的纵管在靠近两侧Z线处的横管水平处管腔膨大,称为终池。 终池使纵管以较大的面积和横管相靠近。每一横管和来自两侧肌小节的纵管终池构成了所谓三联管结构。横管和终池的膜在三联管处并不接触,两管的内腔亦不直接沟通。 (二)神经-肌接头的兴奋传递: 1.神经-肌接头的结构 2. 传递过程 (三)骨骼肌的兴奋收缩耦联 肌细胞兴奋时,首先在膜上出现动作电位,然后才发生肌细胞机械收缩,这种由肌肉兴奋发动收缩的过程称为兴奋收缩耦联。 目前认为,这个耦联过程包括三个步骤: ①肌细胞兴奋时产生的动作电位沿肌细胞膜表面传导时,通过横管膜传入细胞内部。 ②在三联管结构处,横管膜与终池相距很近,横管处的动作电位产生的电场力变化影响终池膜,使终池膜对Ca2+的通透性突然升高,终池内的Ca2+顺浓度差迅速扩散入肌浆,使肌浆中的Ca2+浓度从10-7mol/L上升到10-5mol/L,即升高上百倍 (骨骼肌在安静时细胞内的Ca2+有90%以上贮存在终池内)。进入肌浆中的Ca2+引发了肌丝的相互滑行,肌肉收缩。 可兴奋细胞的生物电特征 一、神经细胞 哺乳类动物的神经细胞静息电位约-70~- 90mV。 神经纤维的动作电位分为两个时相,除 极相和复极相
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