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第九章 基因表达的调控Chapter 9 The Control of Gene Expression 本章的主要内容: 原核生物基因表达调控; 真核生物基因表达调控。 一、转录水平的调控 （一）操纵子模型 由法国科学家Jacob和Monod于1960年提出的一个有关原核 基因表达调控的模型。获得1965年诺贝尔生理学奖。 2.乳糖操纵子的结构 3.乳糖操纵子学说（Lac Operon Theory） 一个或几个结构基因与一个调节基因和一个操纵基因组成 一个操纵子。调节基因编码调节蛋白，调节蛋白与操纵基因结 合，从而调控结构基因的表达。 乳糖为诱导物。当有乳糖存在时，乳糖与有活性的调节蛋 白（阻遏物）结合时，阻遏物失活，则不能与操纵基因结合， 解除对β-半乳糖苷酶基因（结构基因）的抑制，开始表达。 如果去掉乳糖时，阻遏物又恢复其活力，与操纵基因DNA 结合，将β-半乳糖苷酶基因关闭。但这种关闭或开启并不是 100%。 4.调控类型 正调控（positive control）： 在操纵子中，结构基因本来 不表达，当加入调节蛋白（无辅基诱导蛋白）时，使该结构基 因进行表达。这样的调控叫正调控。 负调控（negative control）：在操纵子中，结构基因本来 是表达的，当加入调节蛋白（阻遏蛋白）时，使该结构基因不 表达。这样的调控叫负调控。 1）可诱导的调控：在可诱导的操纵子中，加入 对基因表 达有调节作用的小分子物质（诱导物），则开启基因的转录活 性。 2）可阻遏的调控：在可阻遏的操纵子中，加入 对基因表 达有调节作用的小分子物质（辅阻遏物），则关闭基因的转录 活性。 6.操纵基因的结构 8.调节蛋白与操纵基因的结合 （二）色氨酸操纵子—操纵子的其他调控形式 色氨酸（Trp）操纵子: 结构特点： （1）阻遏物基因trpR 和结构基因trpEDCBA 不紧密连锁； （2）操纵基因在启动子区域内； （3）启动子，操纵基因不直接和结构基因毗邻，而和前导 序列直接相连； （4）有衰减子结构。在合成代谢的操纵子的前导区内，存 在着类似终止子结构的一段DNA序列，该序列可以辅助阻遏作 用，进行转录调控，故称为衰减子（attenuator）。 2. 调控方式 衰减子调控系统的生物学意义： （1）活性阻遏物与非活性阻遏物之间的转换可能较慢，而 tRNA的荷载与否可能更快捷； （2）氨基酸的主要用途是合成蛋白质，所以，以tRNA的 荷载情况为标准来进行调控可能更为合适； （3）阻遏蛋白与衰减子共同作用，提高了效率，避免了氨 基酸的浪费。当细胞内氨基酸高于某一水平时，可完全实现阻 遏；而低于该水平时，则启用衰减子进行微细调控。 某些氨基酸操纵子仅使用衰减子即可实现调控。 二、翻译水平的调控翻译系统 第二节 真核基因表达的调控The Control of Eukaryotic Gene Expression 主要内容： 1. 真核基因表达调控的主要特点； 2. Dhfr基因加压筛选的机制； 3. 抗体基因表达过程中的染色体重排机制； 4. mRNA前体的可变剪接及其意义； 5. RNA编辑 真核生物与原核生物基因表达调控的特点比较： 1. 原核生物无细胞核，真核生物具有核模包裹着的细胞核，所以原核基因的转录和翻译通常偶联在一起，而真核基因的转录是在细胞核中进行，翻译在胞质中进行； 2. 原核的染色质基本上是裸露的DNA，而真核的染色质则是由DNA与组蛋白紧密结合形成为核小体； 在原核细胞中，染色质的结构对基因的表达没有明显的调控作用，而在真核中，这种作用是明显的。 一、染色体水平的调控  （二）染色体重排 二、染色质水平的调控 1. 免疫球蛋白（抗体）的产生、种类、结构和多样性 The immune response of vertebrates provides a protective system that distinguishes foreign proteins from the proteins of the organism itself. Foreign material (or part of the foreign material) is recognized as comprising an antigen. The imm