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植物向光素的研究进展 学生：钱善勤 导师：王 忠 专业：植物学 光是对植物调控作用最广泛、最明显的环境因子。光作为环境信号，对植物的器官发生、形态建成、向性运动等方面都有深刻的影响。 蓝光反应是植物光形态建成的重要反应 向光素是蓝光反应的重要光受体它所介导的蓝光反应有: 植物的向光性 叶绿体移动 气孔开放等反应 植物的蓝光反应一般包括三个基本步骤： （1）刺激感受（stimuli perception），即植物体感受细胞中的光受体接受单方向的光信号刺激； （2）信号转导（signal transduction），感受细胞把光信号刺激转化为物理或化学的信号； （3）运动反应（motor response），生长器官接受物理或化学的信号后，发生物理或生化反应，从而引发相应的生长反应。 1 向光素的分子性质 1988年，Gallagher等首先报道了蓝光能够激发豌豆黄化苗生长区一个120kD质膜蛋白的磷酸化作用。 1995年，Liscum和Briggs发现了一个遗传位点，将其命名为NPH1(nonphototropic hypocotyl 1)，这个位点编码了拟南芥中对向光性反应十分重要的质膜相关蛋白，而拟南芥向光性突变体JK224就是在NPH1位点发生了突变。 编码这种120kD蛋白的基因是从拟南芥的向光性突变体nph1（nonphototropic hypocotyls 1）中克隆出来的。 现在人们已经在很多植物，如拟南芥，水稻，玉米以及燕麦等植物中发现编码向光素的基因，主要有PHOT1和PHOT2（以前称为NPH1和NPL1）。 向光素phot1与phot2的蛋白分子可以分为两个重要的多肽区域： N末端具有两个LOV（light, oxygen, voltage）感受区域，LOV1与LOV2，它们是FMN的结合位点 C末端具有一个Ser/Thr蛋白激酶区域。 Sakamoto等采用phot1-GFP(绿色荧光蛋白)融合蛋白对拟南芥进行转基因处理发现： 黄化苗顶端弯钩处于分裂和伸长状态的细胞中以及在根尖伸长区的细胞中，PHOT1表达很强烈，而且主要集中分布于下胚轴皮层的横向细胞壁区域。 光下生长的植物中，PHOT1则主要分布在微管薄壁组织和叶片微管薄壁组织中。 另外在叶片表皮细胞的质膜、叶肉细胞以及保卫细胞中PHOT1也有不均匀的分布。 Nozue等在铁线蕨（蕨类植物）（Adiantum）中发现了一种编码光敏色素―向光素杂交蛋白的基因PHY3。 PHY3蛋白含有一个与光敏色素生色团结合区域相似的N末端以及一个与全长度向光素相似的C末端区域。 PHY3不仅能够结合吸收红光/远红光生色团的前体藻胆青素，而且能够结合吸收蓝光/UV-A的生色团FMN。 与蓝光诱导拟南芥向光性反应所不同的是铁线蕨的配子体和孢子体的向光性能够被蓝光和红光诱导，同时表明PHY3是铁线蕨向光性反应的光受体。 2 向光素介导的蓝光反应 胚芽鞘向光弯曲是为了增加子叶的光合反应，而根系的背光生长是为了保证其生长在土壤中以吸收水分和营养。 弱光下，叶绿体向光照方向移动以增加质子的获得量，但在强光下便会移开以避免光伤害。 气孔，会根据光的刺激来对气孔进行调节，白天气孔张开以进行气体交换，而在夜间关闭以减少水分的散失。 向光素是介导植物向光性，叶绿体移动，气孔开放运动等反应的蓝光受体。 除了在胚轴向光性反应中的作用phot1同时也调节了根系的向光性反应。 在拟南芥根系不具有负向光性的突变体rpt中发现一种rpt突变体，rpt1(nph1/phot1的等位基因)，且拟南芥的phot1和rpt突变体在高光强和低光强蓝光照射下，都不表现向光性反应。 2.2 向光素与叶绿体移动反应 植物叶片中的叶绿体会随着所受光强的变化而改变其在细胞中的位置，在强光下，它从细胞表面移动到细胞壁以避免强光的伤害，同时在弱光下，它聚集在细胞的表面以增加光吸收来维持其光合作用所需的光能。 Kasahara等在研究高光强下叶绿体移动反应实验中采用了四种类型的拟南芥，WT，phot2-1,phot1-5与chup1-2 (chloroplast unusual positioning)突变体。 野生型与phot1-5突变体中叶绿体发生移动，而phot2-1和chup1-2突变体中则不发生反应，phot2-1突变体的叶绿体仍位于细胞表面，chup1-2仍位于细胞的底部。 另外，采用1，400μmol m–2 s-1的强光对这几种拟南芥照射处理时发现光照10小时后突变体phot2-1,chup1-2便开始褪色，22小时后便严重褪色以至坏死。而野生型与phot1-5突变体却忍耐住31小时的光照处理phot1-5与WT在处理后几天内便能恢复，phot2-1与chup1-2却无法恢复了。从