非洲爪蟾模式生物里的青蛙王子.docVIP

060 非洲爪蟾：模式生物里的青蛙王子 □ 撰文 / 毛炳宇 19世纪末至20世纪前半叶是实验胚胎学发展的黄金时期。人们采用各种胚胎手术或物理、化学的方法来处理动物胚胎，观察、分析其发育的各种现象。那个时间流行的动物模型有蝾螈、蜥蜴、青蛙和海胆等。比如著名的德国胚胎学家施佩曼主要是以蝾螈为实验材料。1924年，他发现蝾螈原肠胚的胚孔背唇具有很强的诱导能力。如果将这部分组织移植到受体胚胎的腹侧，可以诱导形成一个完整的次级胚胎。由于这一重要发现，施佩曼获得了1935年的诺贝尔奖。 然而在当时，实验所用的受精卵、胚胎都是从自然界中采集的。胚胎材料的缺乏大大限制了胚胎学研究的发展。科研人员要在春天的时候四处寻找野生青蛙或蝾螈，收集受精卵和胚胎，急急忙忙做一通实验，然后在一年剩下的时间里分析实验结果。直到20世纪50年代，非洲爪蟾粉墨登场，才改变了这一尴尬的状况，它也逐渐成为发育生物学研究的主角。 帅气的非洲爪蟾 非洲爪蟾，属于比较原始的蛙类，学名：Xenopus laevis，它缘何得名？这和它典型的外形特征是分不开的。“Xenopus” 是拉丁语，意思为“特殊的足”，非洲爪蟾后足发达，有五趾，有发达的蹼，其中内侧3趾末端有角质化的爪，故而得名爪蟾；“laevis”意思为“光滑的”，是指其皮肤光滑。加上非洲爪蟾广泛分布于非洲撒哈拉大沙漠以南地区，故而称为非洲爪蟾，俗名光滑爪蟾、非洲滑蟾等。 我们常用青蛙王子来称呼这个实验室的宠儿，其实它外形上和典型的蛙类有一定的区别，也不同于典型的蟾蜍。它体长6～13厘米，身体扁平，呈流线型；雄性个体较小，体长只有雌性的一半；体色灰色至黑色；身体两侧各有一条白色带状条纹，即侧线，属于感觉系统，可以协助它们感知水中的情况，以寻找食物或逃避天敌。 非洲爪蟾虽然是完全水生性，但是它如果长时间接触不到空气是会被“淹死”的，因为它主要靠发达的肺呼吸。另外，非洲爪蟾虽然贵为王子，但是它的吃相实在不敢恭维。你看它用前肢在水底乱搅一番，一些小动物或其他有机物可遭殃了。如果食物过大，它就用后肢上的爪把其撕碎。这四肢并用的进餐方式让人想起来就忍俊不禁。 非洲爪蟾一岁左右就可以交配了，雄蟾多在初春至晚夏，向雌蟾表达爱意。但它的情话不是通过声囊发出的，因为我们的王子根本不具有这种动物常见的发音器官。它有自己独特的高招，当它看上对方时，就朝着异性使劲收缩喉部的肌肉，这样雌蟾就会听到雄蟾的“甜言蜜语”了。雌蟾如果同意交配就会发出一种快节奏的叫声，不同意则会发出一种慢节奏的叫声，这种行为在动物界中是极为罕见的。雌雄交配后，幸福的产卵过程就成为雌蟾的责任了，它一次可产数百枚卵，粘附于植物上或岸边。受精卵孵化为蝌蚪，再经过变态成为幼蛙，这个过程需要6～8周时间。非洲爪蟾在实验室条件下可存活15年左右，有的可达20年。不过，它一般在壮年的时候，就为人类的科研事业而捐躯了。 有趣的是，在王子的老家——非洲，它还有“夏眠”的习性，当夏季池塘干涸时，非洲爪蟾会在泥里挖一个洞躲起来，处于休眠状态，直至雨季来临。 青蛙到王子的蜕变 1802年，法国博物学家杜丁第一次描述了这一物种，他当时依据的是巴黎自然历史博物馆保存的一件标本。为了纪念他，非洲爪蟾的种名后常常标上他的名字。随后人们才对它的解剖学与分类学进行了进一步的研究。这一时期研究非洲爪蟾的主要是英国伦敦的博物馆和动物园的研究人员，研究所用的标本也都是从非洲进口的。到20世纪30年代以后，欧洲和北美的一些实验室开始自己养殖非洲爪蟾，这是为什么呢？原来，在这一时期，非洲爪蟾被广泛用于医院的早期妊娠诊断，人们对非洲爪蟾的需求大大增加了。这主要归功于英国生物学家霍格本教授。 霍格本主要从事比较内分泌学研究，曾研究垂体切除和外源垂体提取物对蛙类皮肤颜色的调节。1927—1930年，霍格本教授在南非开普顿大学工作，并尝试用当地的非洲爪蟾来开展他的实验。在这一时期，他发现向雌性非洲爪蟾注射牛的垂体前叶提取物会引起排卵。1930年，霍格本教授回到英国，同时也进口了一批非洲爪蟾，养在自己实验室的地下室里，继续进行生殖生理学研究，并优化了垂体提取物诱发爪蟾排卵的条件。1934年，《自然》杂志同时发表他们和另外一家南非实验室的两篇文章，具体描述了利用爪蟾进行早期妊娠检测的方法，即注射孕妇尿（其有效成分为绒毛膜促性腺激素）可以引起爪蟾排卵。这一方法简便易行，被广泛应用于医院的妊娠测试，很多医院都开始饲养非洲爪蟾。由于这一用途，非洲爪蟾在这一时期也从其原产地非洲东南部被输往世界各地，在欧美等地都建立了非洲爪蟾的养殖群体。直到20世纪60年代，这一方法才被免疫学方法所取代。 妊娠测试试验使人们认识到，通过注射激素，可以随时诱导非洲爪蟾排卵，不受季节限制。这一发现对于饱受材料困扰的胚胎学家来说无异于久旱逢甘霖。非洲爪蟾卵