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解析水稻miR393基因家族表达模式及其对植株生长发育调控机制

一、引言

1.1研究背景

在真核生物基因表达的复杂调控网络中，微小核糖核酸（MicroRNA，miRNA）扮演着举足轻重的角色。miRNA是一类长度约为21-23个核苷酸的内源性非编码小分子RNA，其广泛存在于动物、植物和病毒等多种生物体内。自1993年在线虫中首次发现miRNA——lin-4以来，科研人员对miRNA的探索不断深入，截至目前，已在包括人类在内的众多物种中发现了超过10000种miRNA，充分证明了其在生物界的普遍性和重要性。

miRNA对基因表达的调控主要发生在转录后水平，其作用机制精妙而复杂。miRNA基因首先转录生成初级转录本（pri-miRNA），随后在Drosha酶的作用下加工成前体miRNA（pre-miRNA）。pre-miRNA被转运至细胞质后，在Dicer酶的进一步切割下，形成成熟的miRNA。成熟的miRNA会与RNA诱导沉默复合体（RISC）相结合，通过碱基互补配对的方式识别并结合靶mRNA的3-非翻译区（3-UTR），进而对靶基因的表达进行调控。这种调控方式主要包括两种途径：一是当miRNA与靶mRNA完全或近乎完全互补配对时，RISC中的核酸内切酶会切割靶mRNA，导致其降解；二是当miRNA与靶mRNA不完全互补配对时，会抑制靶mRNA的翻译过程，阻碍蛋白质的合成。通过这两种方式，miRNA能够对基因表达进行精细的调控，确保生物体在生长、发育和应对环境变化等过程中基因表达的平衡和稳定。

水稻（OryzasativaL.）作为全球最重要的粮食作物之一，为世界上一半以上的人口提供主食。在全球人口持续增长和环境变化日益严峻的背景下，提高水稻产量和品质对于保障粮食安全具有至关重要的意义。水稻的生长发育是一个受到众多基因精确调控的复杂过程，任何一个环节的基因表达异常都可能对水稻的生长、发育、产量和品质产生显著影响。

在水稻基因调控网络中，miR393基因家族作为重要的调控因子，受到了科研人员的广泛关注。miR393家族成员通过对生长素信号通路相关基因的精准调控，在水稻生长发育的多个关键进程中发挥着不可或缺的作用。生长素作为一类重要的植物激素，参与了水稻从种子萌发、幼苗生长、营养器官发育到生殖器官形成等几乎所有的生长发育过程，如影响根的生长、侧根和不定根的发生、茎的伸长、叶片的生长和衰老、花的发育以及果实和种子的形成等。而miR393能够通过靶向生长素受体基因，如TransportInhibitorResponse1（TIR1）和AuxinSignalingF-Boxproteins（AFBs），对生长素信号通路进行调控，进而影响水稻的一系列生长发育过程。

已有研究表明，miR393在水稻响应生物和非生物胁迫的过程中也发挥着关键作用。在面对病原菌侵染、干旱、高温、低温、盐渍等逆境时，水稻会通过调节miR393的表达水平，激活或抑制相关靶基因的表达，从而启动自身的防御机制，增强对逆境的适应能力。比如在病原菌侵染时，miR393可能通过调控生长素信号通路，影响水稻对病原菌的抗性反应；在干旱胁迫下，miR393的表达变化可能与水稻的水分平衡调节和抗旱能力密切相关。这表明miR393基因家族在水稻应对复杂多变的环境挑战中具有重要的调控功能。

深入研究水稻miR393基因家族，揭示其表达模式以及对水稻生长发育和抗逆性的影响机制，不仅能够丰富我们对植物miRNA调控网络的认识，为解析水稻生长发育的分子机制提供新的视角，而且具有重要的实际应用价值。通过对miR393基因家族的调控，可以为水稻分子育种提供新的靶点和策略，助力培育出高产、优质、抗逆性强的水稻新品种，以满足全球不断增长的粮食需求，应对日益严峻的农业生产挑战。

1.2研究目的与意义

本研究旨在深入解析水稻miR393基因家族的表达模式，明确其在水稻不同生长发育阶段、不同组织器官中的表达特性，以及在应对生物和非生物胁迫时的表达变化规律。通过基因编辑、过表达等技术手段，探究miR393基因家族对水稻生长发育的具体影响，包括对根、茎、叶、花、穗等器官发育的调控作用，以及对水稻株型、分蘖数、开花时间、产量和品质等重要农艺性状的影响机制。

水稻作为全球最重要的粮食作物之一，其产量和品质直接关系到全球粮食安全和人类福祉。深入研究水稻miR393基因家族具有重要的理论和实际意义。从理论层面来看，miR393基因家族在水稻基因表达调控网络中占据关键地位，通过对其表达模式和功能的深入研究，有助于揭示miRNA介导的基因调控在水稻生长发育和环境