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纺锤状原始细胞,形状像纺锤,两端尖锐,长比宽大几倍或很多倍,细胞的切向面比径向面宽,其长轴与茎的长轴相平行。它分裂后,衍生的细胞中有些形成次生韧皮部和次生木质部,但另一些细胞却仍然形成纺锤状原始细胞,始终保持继续分裂的特性,只是这些细胞本身在不断地更新。射线原始细胞,从稍为长形到近乎等径,它们的细胞特征很像一般的薄壁细胞。它的衍生细胞一部分分化形成射线细胞,而另一部分却又继续成为新的射线原始细胞。第63页,共134页,星期日,2025年,2月5日第64页,共134页,星期日,2025年,2月5日形成层如何形成次生维管组织和射线关键在于形成层细胞的分裂方式。形成层细胞以平周分裂的方式形成次生维管组织。形成层细胞,只有一薄层,但它活跃地进行分裂时,新的衍生细胞已经产生,老的衍生细胞还在分裂,这时候很难区分原始细胞和它的衍生细胞,特别是衍生细胞在分化成次生韧皮部和次生木质部细胞以前,往往也要进行一次或几次平周分裂,因而通常把原始细胞和尚未分化而正在进行平周分裂的衍生细胞所组成的形成层带,笼统地称为“形成层”。第65页,共134页,星期日,2025年,2月5日第66页,共134页,星期日,2025年,2月5日形成层形成的次生木质部细胞,就数量而言,远比次生韧皮部细胞为多。生长二三年的木本植物的茎,绝大部分是次生木质部。树木生长的年数越多,次生木质部所占的比例越大。十年以上的木质茎中,几乎都是次生木质部,而初生木质部和髓已被挤压得不易识别。次生木质部是木材的来源,因此,次生木质部有时也称为木材。第67页,共134页,星期日,2025年,2月5日双子叶植物茎内的次生木质部在组成上和初生木质部基本相似,包括导管、管胞、木薄壁组织和木纤维。木纤维在双子叶植物的次生木质部,特别是晚材中,比初生木质部中的数量多,成为茎内产生机械支持力的结构,也是木质茎内除导管以外的主要组成分子。次生木质部与初生木质部组成上的不同,在于它还具有木射线。木射线由射线原始细胞向内方产生的细胞发育而成,细胞作径向伸长和排列,构成了与茎轴垂直的径向系统,它是次生木质部特有的结构。木射线细胞为薄壁细胞,但细胞壁常木质化。第68页,共134页,星期日,2025年,2月5日三切面:横切面-纵切面-径向切面第69页,共134页,星期日,2025年,2月5日形成层向外方分裂的细胞,经过生长和再一二次分裂后,不久就分化成次生韧皮部。次生韧皮部的组成成分,基本上和初生韧皮部中的后生韧皮部相似,包括筛管、伴胞、韧皮薄壁组织和韧皮纤维,有时还具有石细胞。但各组成成分的数量、形状和分布,在各种植物中是不相同的。第70页,共134页,星期日,2025年,2月5日次生韧皮部中还有韧皮射线它是射线原始细胞向次生韧皮部衍生的细胞作径向伸长而成,细胞壁不木质化,形状也没有木射线那么规则,这是次生韧皮部特有的结构。筛管、伴胞、韧皮薄壁组织和韧皮纤维由纺锤状原始细胞产生,构成了次生韧皮部中的轴向系统,韧皮射线则构成次生韧皮部的径向系统。韧皮射线通过维管形成层的射线原始细胞,和次生木质部中的木射线相连接,共同构成维管射线。第71页,共134页,星期日,2025年,2月5日从排列方向和生理功能上看,维管射线和髓射线相似,但从起源、位置、数量上看,二者全然不同。维管射线是由射线原始细胞分裂、分化而成,因此,是次生结构,所以也称次生射线,它位于次生木质部和次生韧皮部内,数目不固定,随着新维管组织的形成、茎的增粗也不断地增加。髓射线是由基本分生组织的细胞分裂、分化而成,因此,在次生生长以前是初生结构,所以,也称初生射线,它位于初生维管组织(维管束)之间,内连髓部,外通皮层,虽在次生结构中能继续增长,形成部分次生结构,但数目却是固定不变的。第72页,共134页,星期日,2025年,2月5日维管射线和髓射线的区别1、存在的部位不同;2、细胞的形状不同;3、功能不同;4、来源不同;5、数目变化不同。第73页,共134页,星期日,2025年,2月5日第74页,共134页,星期日,2025年,2月5日次生韧皮部形成时,初生韧皮部被推向外方,由于初生韧皮部的组成细胞多是薄壁的,易被挤压破裂,所以,茎在不断加粗时,初生韧皮部除纤维外,有时只留下压挤后片断的胞壁残余。在具双韧维管束的植物中,形成层只存于外韧皮部与木质部之间,以后形成层的活动结果,形成次生结构,而内韧皮部与木质部之间不存在形成层,或存在极微弱的形成层,因而也就不形成次生结构,或形成极少而不显著的次生结构。
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