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冠菌素介导玉米幼苗应对低温胁迫的生理调控与机制探究

一、引言

1.1研究背景与意义

玉米（ZeamaysL.）作为全球最重要的谷类作物之一，在农业生产与经济发展中占据关键地位。从粮食角度来看，它是许多国家和地区的主食来源，为人类提供了丰富的碳水化合物、蛋白质、维生素以及矿物质等营养成分。在饲料领域，玉米凭借其高能量、易消化等特性，成为畜禽饲料的核心原料，对畜牧业的发展起着支撑性作用，直接影响着肉类、蛋类和奶制品等畜产品的产量与质量。同时，在工业生产中，玉米也是不可或缺的原料，被广泛应用于食品加工、生物燃料、化工等多个行业，如制作玉米淀粉、玉米油、玉米糖浆，以及生产乙醇燃料、生物塑料等。据统计，近年来全球玉米种植面积持续扩大，产量稳步增长，在保障全球粮食安全与能源供应方面发挥着愈发重要的作用。

然而，玉米原产于热带地区，是喜温作物，对温度条件要求较为严苛。在其生长发育过程中，低温胁迫是一种常见且危害严重的非生物胁迫因素。低温会对玉米的各个生长阶段产生负面影响，从种子萌发开始，低温会降低种子的发芽率与发芽势，导致出苗延迟、出苗率降低，使大田的出苗情况参差不齐。在幼苗期，低温会抑制玉米幼苗的生长，导致植株矮小、叶片发黄、生长缓慢，严重时甚至会造成幼苗冻伤、死亡。相关研究表明，在玉米四展叶苗期遭遇低温，其生长延缓，光合强度减小，功能叶片有效叶面积增加缓慢。在拔节期，低温会影响玉米的发育速度，导致生育进程推迟。幼穗分化期，低温不利于穗分化，会影响玉米的穗粒数和穗型。开花期，低温会导致授粉不良，使玉米结实率降低。灌浆期，低温会使植株干物质积累速度减缓，灌浆速度下降，导致籽粒不饱满，千粒重降低，最终造成玉米大幅度减产，同时也会影响玉米的品质，如降低玉米的淀粉含量、蛋白质含量等。

在全球气候变化的大背景下，极端天气事件愈发频繁，低温冷害的发生频率和强度呈上升趋势，给玉米生产带来了更大的挑战。如何提高玉米的抗低温能力，减轻低温胁迫对玉米生长发育和产量的影响，已成为农业领域亟待解决的重要问题。

冠菌素（Coronatine，COR）作为一种新型的植物生长调节剂，是由丁香假单胞菌产生的次级代谢产物，其结构与植物激素茉莉酸甲酯（MeJA）相似。近年来的研究发现，冠菌素具有多种生理功能，在提高植物抗逆性方面表现出显著效果。它能够通过调节植物体内的生理生化过程，如激活抗氧化酶系统、调节渗透调节物质的积累、调控激素平衡等，增强植物对干旱、高温、盐害、低温等非生物胁迫的抵抗能力。已有研究表明，冠菌素可以提高黄瓜幼苗的耐冷性，增强小麦幼苗的低温抗性。然而，目前关于冠菌素对玉米抗低温的研究还相对较少，其作用机制尚未完全明确。深入研究低温胁迫下冠菌素对玉米幼苗生理特性的调控作用，不仅有助于揭示植物抗低温的生理机制，丰富植物逆境生理学的理论知识，还能为玉米抗低温栽培技术的研发提供新的思路和理论依据，对于提高玉米在低温环境下的产量和品质，保障粮食安全具有重要的现实意义。

1.2国内外研究现状

1.2.1低温胁迫对玉米幼苗生理特性的影响

在低温胁迫下，玉米幼苗的生理特性会发生一系列显著变化，这些变化对玉米的生长发育和产量形成产生重要影响，国内外学者对此展开了广泛而深入的研究。

在光合特性方面，低温会显著抑制玉米幼苗的光合作用。低温胁迫下，玉米叶片的光合色素含量下降，尤其是叶绿素a和叶绿素b的含量降低明显。这是因为低温抑制了叶绿素的生物合成，同时加速了其降解，使得叶片捕获光能的能力减弱，进而影响光合作用的光反应阶段。低温还会降低光合酶的活性，如羧化酶（Rubisco）等，影响二氧化碳的固定和同化，使光合速率大幅下降。有研究表明，在低温条件下，玉米叶片的净光合速率可降低50%以上，严重影响了植株的碳同化能力和物质积累。此外，低温还会破坏叶绿体的超微结构，导致基粒片层结构紊乱，类囊体膜受损，进一步阻碍光合作用的正常进行。

在抗氧化系统方面，低温胁迫会引发玉米幼苗体内活性氧（ROS）的大量积累。超氧阴离子（O2?-）、过氧化氢（H2O2）等活性氧的产生速率超过了细胞的清除能力，导致氧化应激。为了应对这种氧化损伤，玉米幼苗会激活自身的抗氧化酶系统，超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）等抗氧化酶的活性会显著增强。SOD能够催化O2?-歧化为H2O2和O2，POD和CAT则可以将H2O2分解为H2O和O2，从而清除体内过多的ROS，减轻氧化损伤。然而，当低温胁迫强度过大或持续时间过长时，抗氧化酶系统的防御能力会逐渐下降，导致ROS积累过多，引发膜脂过氧化，丙二醛（MDA）含量升高，细胞膜的完整性遭到破坏，透性增大，细胞内的电解质外渗，影响细胞的正常生理功能。

渗透调