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甜菜碱提高植物抗逆性的作用机理

甜菜碱是一种季胺类水溶性生物碱，其化学名称为N一甲基代氨酸，广泛存在于微生物、植物和动物体内，在生理pH值范围内呈电中性，极易溶于水，含有一个由三甲基组成的非极性烃基，这种分子特性使其既能与生物大分子物质，如酶和蛋白质复合物的亲水区结合，又能与其疏水区结合，这对发挥其渗透调节和保护功能具有重要意义。在逆境下，它的积累可以增强植物的抗性。

一、甜菜碱与植物的抗盐性

1.1植物耐盐的生理基础

植物耐盐性是指植物在含有高浓度盐分离子的基质中完成它的生长与生命周期的能力。不同的生物有不同的耐盐机制，高等植物对盐适应的一种普遍现象是细胞质的区隔化，把盐分隔离在一定的区域内，不向其他细胞器扩散，即分室效应或离子区域化作用。植物对盐分胁迫的反映和适应是一个复杂的生理过程，既有蛋白质、核酸、碳水化合物等结构和能量物质的代谢，也有酶、激素等生长调节物质的合成与激活。在这一系列的反应过程中，包含着离子交换与吸附、信号刺激与传递、基因活化与合成。其中渗透调节起着中枢的作用，是植物耐盐反应过程中关键的一环。

1.2甜菜碱对盐胁迫下植物的保护作用

在盐胁迫下，植物细胞将吸收的大量盐离子贮存于液泡，从而降低了细胞质中盐的浓度，但同时增大了液泡与细胞质之间的渗透势差，从而导致细胞质失水，造成机械损伤。研究发现，甜菜碱的积累水平与植物的耐盐性呈正相关。外源甜菜碱的施加也能增强植株的耐盐性；在盐胁迫下，含有甜菜碱合成基因的玉米幼苗生长，如干物质积累、叶片伸展速率和株高增长速率受到较小抑制，进一步研究分析表明，这主要与其保持了较高的叶片相对含水量、较高的碳同化率、较大的膨压有关，这说明了甜菜碱通过渗透调节功能提高了植物对盐胁迫的抗性。在盐胁迫下，甜菜碱还有重要的“非渗透调节”功能，如保护细胞内蛋白质和代谢酶类，维持酶的活性，甚至可以起到稳定膜的作用。

二、甜菜碱与植物的抗旱性

水分胁迫下甜菜碱浸种或喷施可使小麦体内束缚水含量增加，小麦幼苗增高，干物质量增加，抗旱性增强。不同浓度甜菜碱对小麦抗旱性影响有差异，用5mmol/I和15mmol/I甜菜碱浸种明显提高小麦幼苗相对含水量和抗旱性，以较高浓度甜菜碱溶液(80mmol/I)的小麦幼苗抗旱性差。甜菜碱有助于小麦叶片光合作用的增强。随着土壤水分下降，喷施25～50mg／kg甜菜碱对提高光合速率、胞间CO2。浓度、叶面积等生理指标越明显，有效地提高小麦生物学产量。水分含量越低，甜菜碱调节作用越明显。研究结果表明甜菜碱提高了干旱胁迫下两个小麦品系叶片水势、相对含水量和抗氧化酶活性，缓解干旱引起的气孔和非气孔限制，提高干旱胁迫下小麦旗叶的气孔导度和羧化效率，从而增强了光合能力。裸大麦用甜菜碱浸种可明显抑制干旱过程中H2O2含量增加，甜菜碱对抗旱性较弱的品种的影响明显大于抗旱性较强的品种。

三、甜菜碱与植物低温胁迫

3.1低温胁迫对植物的伤害效应及机理

低温胁迫对植物活性氧代谢、光合作用、呼吸作用、氮代谢等生理过程均有影响。细胞膜系统是低温冷害作用的首要部位，温度逆境不可逆伤害的原初反应发生在生物膜系统类脂分子的相变上。植物体内的自由基与活性氧具有很强的氧化能力，对许多生物功能分子有破坏作用。自由基、活性氧和清除它们的酶类和非酶类物质，在正常条件下维持平衡状态，在一定的低温范围内，不会造成膜脂过氧化；但当温度继续下降或低温持续时间延长，则活性氧、自由基产生就会明显增加，而清除量下降，导致自由基积累，造成膜脂过氧化，从而导致膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)大量积累，造成膜透性增大，电解质外渗增加，进而使细胞膜系统受到损伤。低温胁迫还导致植物光合作用强度的下降，已有研究表明，低温胁迫对植物光合色素含量、叶绿体亚显微结构、光合能量代谢等一系列重要的生理生化过程都有明显影响。

3.2甜菜碱在低温胁迫方面的作用

某些植物种类在低温胁迫下积累甜菜碱，适应低温，提高对冰冻的忍受力，外施甜菜碱也可以增强一些植物种类(天然积累甜菜碱和非积累甜菜碱植物)的抗寒性。外施甜菜碱加上低温驯化处理比单独低温驯化处理更能提高植物的抗寒性，把编码甜菜碱生物合成酶的基因转到某些原来非积累甜菜碱植物上，也能产生并积累甜菜化伤害。甜菜碱提高植物的抗冷性与冷适应过程中甜菜碱诱导的植物遗传和生理上的变化也有关，甜菜碱能引起低温诱导基因的表达，例如wcor410和wcor413，而且这些基因的表达在一定程度上也能提高PSⅡ的光胁迫抗性和PsⅡ量子效率，冷适应过程中小麦甜菜碱积累增加，甜菜碱处理使植物的冷害温度约下降5℃。甜菜碱也能提高植物对高温的抗性。外源甜菜碱可以保护高温下酶和蛋白复合体的稳定性、降低膜透性，转COD基因的拟南芥通过积累甜菜碱，提高了高温下种子的萌发以及幼苗的生长。

四、甜菜碱与植物抗强光胁迫