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第7章第二部分

蛋白质分选与膜泡运输

多细胞生物体内没有细胞是“孤立”的通过细胞通讯、黏着、连接以及细胞与胞外基质的相互作用构成复杂的细胞社会决定细胞的行为和命运，包括结构与功能分化、位置以及生死抉择，维持机体的稳态平衡

1975年Blobel和sabatini等提出了信号假说（signalhypothesis），即分泌性蛋白N端作为序列信号肽（signalsequence或signalpeptide），指导分泌性蛋白到内质网膜上合成，在蛋白合成结束前信号肽被切除。信号识别颗粒(SRP)和内质网膜上的信号识别颗粒的受体（停泊蛋白,DP）等因子协助完成这一过程。信号假说

英文名称为translocon，或translocator或translocationchannel。易位子是与新生蛋白或多肽跨膜转运相关的多种蛋白的复合物，其成员有Sec61、SRP、SRPR、TRAM及信号肽酶等。易位子新生蛋白链接子因子

信号肽与共翻译?肽链边合成边转移至内质网腔中的方式称为共转移。?跨膜蛋白的起始转移序列和终止转移序列开始转移序列：蛋白质氨基末端的信号序列除作为信号被SRP识别外，还具有起始穿膜转移的作用。内在停止转移锚定序列：肽链中还有某些序列与内质网膜具有很强的亲合力而结合在脂双层之中，能阻止肽链继续进入内质网腔，使其成为跨膜蛋白质，称为停止转移序列。内在信号信号序列：?跨膜蛋白的类型及其取向?起始转移序列和终止转移序列的数目决定多肽跨膜次数

跨膜蛋白的类型及其取向初生肽链peptidase

No.1翻译后转运途径：在细胞质基质游离核糖体上完成多肽链的合成，然后转运至膜围绕的细胞器，如线粒体、叶绿体、过氧化物酶体及细胞核，或者成为细胞质基质的可溶性驻留蛋白和支架蛋白No.2共转运翻译途径：蛋白质合成在游离核糖体上起始之后由信号肽引导转移至糙面内质网，然后新生肽边合成边转入糙面内质网中，再经高尔基体加工包装并有其膜泡运送至溶酶体、细胞质膜或分泌到胞外。蛋白质分选的途径：

蛋白质的跨膜转运：在细胞质基质中合成的蛋白质转运到内质网、线粒体、质体和过氧化物酶体等细胞器；01膜泡运输：通过不同类型的转运小泡从糙面内质网合成部位转运至高尔基体，进而分选转运至细胞的不同部位；02选择性的门控转运：通过核孔复合体选择性的核输入和输出；03细胞质基质中的蛋白质转运。04蛋白质分选的类型：

一些典型的分选信号功能信号序列输入细胞核-Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val-脯-脯-赖-赖-赖-精-赖-缬输出细胞核-Leu-Ala-Leu-Lys-Leu-Ala-Gly-Leu-Asp-Ile-输入线粒体+H3N-Met-Leu-Ser-Leu-Arg-Gln-Ser-Ile-Arg-Phe-Phe-Lys-Pro-Ala-Thr-Arg-Thr-Leu-Cys-Ser-Ser-Arg-Tyr-Leu-Leu-输入质体+H3N-Met-Val-Ala-Met-Ala-Met-Ala-Ser-Leu-Gln-Ser-Ser-Met-Ser-Ser-Leu-Ser-Leu-Ser-Ser-Asn-Ser-Phe-Leu-Gly-Gln-Pro-Leu-Ser-Pro-Ile-Thr-Leu-Ser-Pro-Phe-Leu-Gln-Gly-输入过氧化物酶体-Ser-Lys-Leu-COO-输入内质网+H3N-Met-Met-Ser-Phe-Val-Ser-Leu-Leu-Leu-Val-Gly-Ile-Leu-Phe-Trp-Ala-Thr-Glu-Ala-Glu-Gln-Leu-Thr-Lys-Cys-Glu-Val-Phe-Gln-返回内质网-Lys-Asp-Glu-Leu-COO-（KDEL）由质膜到内体Tyr-X-X-Φ

膜泡运输是蛋白运输的一种特有的方式，普遍存在于真核细胞中。在转运过程中不仅涉及蛋白本身的修饰、加工和组装，还涉及到多种不同膜泡定向运输及其复杂的调控过程。．膜泡运输COPII包被小泡介导从内质网?高尔基体的运输，顺向运输；COPI包被小泡负责将蛋白从高尔基体?内质网，逆向运输；网格蛋白有被小泡介导从高尔基体TGN?质膜、胞内体、溶酶体或植物液泡等的运输；在受体介导的细胞内吞途径也负责将物质从质膜?内吞泡(细胞质)?胞内体?溶酶体运输。

在细胞的膜泡运输中，粗面内质网相当于重要的物质供应站，而高尔基体是重要集散中心。由于内质网的驻留蛋白具有回收信号，即使有的蛋白发生逃逸，也会保留或回收回来，所以有人将内质网比喻成“开放的监狱”（openprison）。12同样，内质网、溶酶体、分泌泡和细胞质膜及胞内体也都具有各自特异的成分，这是行使复