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一、两用代谢途径凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的途径,称为两用代谢途径。EMP途径、HMP途径和TCA循环等都是重要的两用代谢途径。第63页,共100页,星期日,2025年,2月5日二、代谢回补顺序又称代谢补偿途径或填补途径。指能补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢产物的那些反应。(生物合成中所消耗的中间产物若得不到补充,循环就会中断。)通过这种机制,一旦重要产能途径中的某种关键中间代谢物必须被大量用作生物合成原料而抽走时,仍可保证能量代谢的正常进行。不同种类的微生物或同种微生物在不同的碳源条件下,有不同的代谢回补顺序。第64页,共100页,星期日,2025年,2月5日主要围绕EMP途径中的PEP和TCA循环中的OA这两种关键性中间代谢物来进行的。回补途径与EMP途径和TCA循环有关的回补顺序约有10条。第65页,共100页,星期日,2025年,2月5日某些微生物所特有的代谢回补顺序。是TCA循环的一条回补途径。能够利用乙酸的微生物具有乙酰CoA合成酶,它使乙酸转变为乙酰CoA。然后乙酰CoA在异柠檬酸裂合酶和苹果酸合成酶的作用下进入乙醛酸循环。乙醛酸循环的主要反应:异柠檬酸琥珀酸+乙醛酸乙醛酸+乙酸苹果酸琥珀酸+乙酸→→→异柠檬酸净反应:2乙酸苹果酸乙醛酸循环(乙醛酸支路)第66页,共100页,星期日,2025年,2月5日乙醛酸循环具有乙醛酸循环的微生物普遍是好氧菌。如以乙酸为唯一碳源的一些细菌:醋杆菌属、固氮菌属、产气肠杆菌、脱氮副球菌、荧光假单胞菌、和红螺菌属等;真菌中的酵母菌属、青霉属和黑曲霉等。第67页,共100页,星期日,2025年,2月5日第三节微生物独特合成代谢途径举例一、自养微生物的CO2固定二、生物固氮三、微生物结构大分子——肽聚糖的生物合成四、微生物次生代谢物的合成第68页,共100页,星期日,2025年,2月5日一、自养微生物的CO2固定各种自养微生物在其生物氧化包括氧化磷酸化、发酵和光合磷酸化中获取的能量主要用于CO2的固定。在微生物中,至今已了解的CO2固定的途径有4条。两类自养生物固定CO2的条件和途径第69页,共100页,星期日,2025年,2月5日二、生物固氮生物固氮作用:将大气中分子态氮通过微生物固氮酶的催化而还原成氨的过程。大气中90%以上的分子态氮,都是由微生物固定成氮化物的,生物固氮是地球上仅次于光合作用的生物化学反应。(一)固氮微生物80余属,全部为原核生物(包括古生菌),主要包括细菌、放线菌和蓝细菌。根据固氮微生物与高等植物及其他生物的关系,可将它们分为以下3类:1、自生固氮微生物2、共生固氮微生物3、联合固氮微生物第70页,共100页,星期日,2025年,2月5日1、自生固氮菌独立生活状况下能够固氮的微生物。生活在土壤或水域中,能独立地进行固氮,但并不将氨释放到环境中,而是合成氨基酸,组成自身蛋白质。自生固氮微生物的固氮效率较低,每消耗1克葡萄糖大约只能固定10~20毫克氮。第71页,共100页,星期日,2025年,2月5日2、共生固氮菌与其它生物形成共生体,在共生体内进行固氮的微生物。只有在与其他生物紧密地生活在一起的情况下,才能固氮或才能有效地固氮;并将固氮产物氨,通过根瘤细胞酶系统的作用,及时运送给植物体各部,直接为共生体提供氮源。共生体系的固氮效率比自生固氮体系高得多,每消耗1克葡萄糖大约能固定280毫克氮。第72页,共100页,星期日,2025年,2月5日3、联合固氮菌联合固氮作用是固氮微生物与植物之间存在的一种简单共生现象。它既不同于典型的共生固氮作用,也不同于自生固氮作用。这些固氮微生物仅存在于相应植物的根际,不形成根瘤,但有较强的专一性,固氮效率比在自生条件下高。通常在水域环境中,共生性固氮系统不常见。大量的氮主要靠自由生活的微生物固定,在有氧区主要是蓝细菌的作用,在无氧区主要是梭菌的作用。第73页
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