生物多样性第三章生物多样性的形成与演化.pptVIP

鱼类是世界上种类最丰富的脊椎动物类群，目前已经记载22396种。 鱼类的染色体数目变异很大，显示了与植物类似的染色体多倍化现象。 通过染色体多倍化，与其祖先种之间产生生殖隔离，并进一步演化成为新的物种。 多倍化起源是鱼类演化的一条重要途径。 通过生物种间杂交及染色体多倍化， 可以在不经过地理隔离的情况下， 在原来的地理分布区域内产生新种的分化， 这样的物种形成方式称为同域成种。 同域成种与异域成种相比，所需的时间较短，有时被看作瞬间的成种事件（迈尔，2019）。 3.3 染色体结构变异在 物种形成中的作用 在20世纪的大部分时间里，地理隔离被认为是物种形成中不可缺少的步骤。 然而，通过最近30年的研究和实践，发现了由基因流中断而导致的物种形成模式。 人类与类人猿之间的分化，为物种形成理论提供了许多新见解。 生殖隔离： 由生殖原因构成的隔离。包括以下7小类。 季节隔离：如植物的花期不遇。 交配隔离：因交配行为不兼容而防止交配。 精子隔离：发生交配但没有精子的迁移。 配子隔离：发生精子的迁移但卵未受精。 合子隔离：卵受精但合子不能存活。 后代隔离：合子发育成生存能力低下的F1代，但不能存活。 二代隔离：F1代能够存活，但不能繁育后代，或者仅产生稀少的F2代，又称杂种不育。例如：马 × 驴 → 骡子 → ？ 在许多情况下，一个物种内并非所有种群都彼此毗邻分布。 水域、山脉、荒漠等可将某些种群与其他种群阻隔而分开， 这些地理障碍降低甚至阻止了有性生殖物种内不同种群之间的基因流动，基因交流仅局限于小种群内。 由于基因突变、偶然性基因丢失、遗传重组等作用，不同的小种群内独立形成了表型和基因型的多样性。 在自然选择作用下，生活在不同生境中的小种群内的遗传变异和基因突变累积并固定下来，最终发展成新的物种。 这种过程称为异域成种。 一个均匀分布于陆地的物种，如果扩散到了一个海域群岛的不同岛屿之上，可能会发生外形、生态和行为上的显著变化。 被隔离于海洋岛屿上的生物特有性远高于那些邻近大陆的岛屿。 地理隔离和生态隔离为特有类群的种系发生及物种多样性形成提供了必要条件。 异域成种有非常丰富的证据，主要来自对地理变异的研究。 自第三纪以来，澳大利亚大陆就与其他大陆完全隔绝，地理上一直处于被海洋包围的孤立状态，妨碍了该大陆与邻近大陆动植物区系的交流，因而保持了众多特有现象。 澳大利亚有 维管植物12000多种，其中75％是特有种，并且拥有13个特有科。 这种特有现象是其他大陆没有的。 澳大利亚动物区系的特有性和古老性也是十分显著的，如鸭嘴兽和有袋类动物。 当澳大利亚在中生代与其他大陆分开时，地球上正是有袋类动物广泛辐射发展的时期，而胎盘类哺乳动物尚未出现。 其后，当其他大陆演化出真兽亚纲动物时，澳大利亚则为有袋类等原始、低等哺乳动物的演化发展提供了特殊条件。 云南省是中国生物多样性最丰富的省份，动物和植物种类均占全国30％以上，这与云南省具有丰富的地貌、气候、生态环境类型密切相关。 横断山区南北走向的高山和深谷构成了物种交流的地理和生态屏障； 从滇西北高山，到云南高原面，再到滇南低谷，依次形成截然不同的气候和生态类型，从而为物种起源和演化提供了丰富的场所。 云南省因此成为动物王国和植物王国。 地理隔离、生态隔离和生殖隔离三者经常是相互依存、协同作用， 地理隔离可以导致生态隔离， 生态隔离进一步导致生殖隔离。 3.2 杂交和染色体多倍化在物种形成中的作用 杂交是两个不同物种之间的配育。杂种就是这种配育形式的产物。 成功的杂交可以导致一个物种的基因传递到另一个物种的基因组中去（基因渗透）。 种子植物中的杂交现象比较普遍，而多数高等动物中却很少发生杂交。 由于不同物种在染色体数目和结构等方面存在差异，种间杂交一般不能以有性生殖方式繁育后代。 植物化石记录表明，即使两个物种之间发生基因渗入式杂交，经过上百万年后，这两个物种的独特性仍然不会受到影响（迈尔，2019）。 多倍体生物是细胞内含有三套或三套以上染色体组的生物，即有三至多套染色体组的个体、种群或物种。 虽然杂交在自然界物种形成中的作用十分有限，但是杂交及随后出现的染色体多倍化，可以克服杂种有性生殖中进行减数分裂时染色体配对的难题，从而成为生物界，特别是植物界物种起源的重要方式。 例如，在烟草属（Nicotiana）中， 种间不育杂种N. tabacum × N. glutinosa 经过染色体加倍， 形成了可育的异源四倍体新种N. digluta。 可育的N. tabacum 2n=48, n=24 × 可育的N. glutinosa 2n=24,