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地中海鲨鱼问题 20世纪20年代中期，意大利生物学家Umberto D’Ancona偶然注意到第一次世界大战期间在原南斯拉夫的里耶卡港，人们捕获的鱼类中，鲨鱼等软骨鱼的百分比大量增加（见表3-2），而供其捕食的食用鱼的百分比却明显下降。显然，战争使捕鱼量下降，食用鱼应该增加，鲨鱼等软骨鱼也随之增加，但为何其比例大幅度增加呢？ 表3-2 年代 1914 1915 1916 1917 1918 百分比（%） 11.9 21.4 22.1 21.2 36.4 年代 1919 1920 1921 1922 1923 百分比（%） 27.3 16.0 15.9 14.8 10.7 百思不得其解的D’Ancona求助于他的同事——著名的意大利数学家Vito Volterra，希望他能对软骨鱼及食用鱼的增长情况建立一个数学模型。后来，Volterra成功地利用微分方程组解释了这一现象。 设食用鱼的数量为，鲨鱼等软骨鱼的数量为，根据鲨鱼靠捕食食用鱼为生这一事实，假设a为食饵（食用鱼）的自然增长率，b为捕食者（鲨鱼）掠取食饵的能力，c为捕食者死亡率，f为食饵对捕食者的供养能力。我们建立下面的微分方程组： （3-88） 其中a、b、c、f皆为正常数。方程组（3-88）给出了在没有捕鱼的情况下，软骨鱼和食用鱼之间相互影响的关系。 一般情况下，我们并不想知道方程组（3-88）中、的变化规律而只关心时、的变化趋势，因此，只要讨论方程组（3-88）的平衡点及稳定性即足矣。 所谓方程组 （3-89） 的平衡点就是代数方程组 的解。仅当且时，我们说平衡点是稳定的。称，为方程组（3-89）的平衡解。 注意到，方程组（3-88）有两组平衡解，及，。对第一组平衡解，没有讨论的实际意义。我们在，的范围内对方程组（3-88）进行讨论。 对于，，（3-88）两式相除，得 请验证（3-91）是（3-90）的通解 （3-90） 易解得（3-90）式的解为 （3-91） 其中，K为任意常数。关于解（3-91），我们给出 定理3.1 对于，，方程（3-91）给出了一族封闭曲线，且每条封闭曲线不包含方程组（3-88）的任何平衡点。 由定理3.1，当及皆为正数时，方程组（3-88）的解，都是时间t的周期函数，设周期为。 D’Ancona的数据是捕食者每年的年平均数，为了比较，我们必须算出方程组（3-88）的解、的平均值。我们易算出 由的周期性，，故上式得 捕食者死亡率下降或食饵对捕食者供养能力提高将导致食饵减少由方程组中第二个方程知道，这两者都使捕食者y增多；再看第一个方程，知y多将导致食饵x减少。 由方程组中第二个方程知道，这两者都使捕食者y增多；再看第一个方程，知y多将导致食饵x减少。 食饵自然增长率下降或捕食者掠取食饵能力提高将使捕食者减少 （3-92） 同理，易算得 （3-93） 我们看到，方程组（3-88）的解、的平均值、即为方程组（3-88）的平衡点。 现在，我们考虑捕鱼对方程组（3-88）的影响。假设捕鱼使食用鱼按的速度减少（为常数），鲨鱼等软骨鱼按的速度减少。这样，方程组（3-88）将变为 练习：请同学们推导 思考：为什么 （3-94） 这里，。类似上面的推导，我们易得方程组（3-94）的平均值为 ， （3-95） 与（3-92）、（3-93）式比较，我们发现，适当地增加捕食量将使食用鱼的数量增加，而使鲨鱼等软骨鱼的数量减少。反之，我们易得出，降低捕鱼量，将使鲨鱼等软骨鱼的数量增加，而使食用鱼的数量减少。 利用上述Volterra原理还可解释某种杀虫剂的相反效果。1968年，介壳虫偶然从澳大利亚传入美国，威胁着美国的柠檬生产。随后，美国又从澳大利亚引入了介壳虫的天然捕食者——澳洲瓢虫。后来，DDT被普通使用来消灭害虫，柠檬果园主想利用DDT进一步杀死介壳虫。谁料，DDT也同样杀死澳洲瓢虫。结果事与愿违，介壳虫增加起来，澳洲瓢虫反倒减少了。按以上的分析，这种结果是极其自然的。