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第二章 微生物的营养与代谢(2) 主要内容 己糖的分解 丙酮酸代谢的多样性; 无机养料的同化; 大分子前体物质的合成; 细胞结构成分大分子物质的合成 己糖的分解 葡萄糖的有氧分解经历了四个阶段: 糖酵解——乙酰辅酶A的生成——三羧酸循环——进入呼吸链产能 糖酵解的EM途径 糖酵解可以通过不同途径,最一般的是EMP途径。这条途径是生物界所共有的。一个分子的葡萄糖在不需要氧的条件下,转化成1,6-二磷酸果糖,随后在醛缩酶的作用下,裂解并由此生成两个分子的丙酮酸的过程。 EM途径的反应式 糖酵解中能量的产生 生成2个NADH和2个ATP, 注:在真核生物中,NADH进入线粒体要经过甘油磷酸穿梭系统,细胞质中磷酸二羟丙酮被催化氧化成3-磷酸甘油酸才能进入线粒体,再被重新氧化成磷酸二羟丙酮,但在线粒体中的3-磷酸甘油酸脱氢酶的辅基是FAD,为此只能产生2个ATP, 故而1分子的葡萄糖酵解只能产生6个ATP。 乙酰辅酶A的生成 丙酮酸在丙酮酸脱氢酶系的催化下氧化脱羧、脱氢生成乙酰辅酶A. CH3COCOOH + CoASH + NAD+ 丙酮酸脱氢酶系 CH3CO~ScoA + NADH + H+ + CO2 丙酮酸脱氢酶系组成 丙酮酸脱氢酶、二氢硫辛酸转乙酰基酶和二氢硫辛酸脱氢酶 TCA循环 乙酰辅酶A经过依一系列的氧化、脱羧。最终生成CO2和H2O并产生能量的过程。它是由H.A.Krebs正式提出的,因此由称为Krebs循环。 共生成3个NADH,1个FADH2,1个GTP, TCA循环图 进入呼吸链 三羧酸循环中生成的NADH和FADH2 进入呼吸链,将H+和电子交给O2生成水并产生能量。 能量计算 经过糖酵解和TCA循环,一个分子的葡萄糖被彻底氧化成CO2和H2O,可产生38个ATP,(真核生物中只产生36个ATP,因为在线粒体中,3-磷酸甘油酸脱氢酶的辅基是FAD)。 能量计算 酵解(1分子葡萄糖 2分子丙酮酸) 2个FADH(或NADH)+ 2ATP 1分子丙酮酸 1分子乙酰辅酶A 1个NADH 1分子乙酰辅酶A 3 CO2+H2O 3个NADH+1个FADH+1个GTP 共计产生36~38个ATP TCA循环特点 在TCA循环中生产一系列二羧酸和三羧酸化合物,最后又生产草酰乙酸。结果是乙酰辅酶A被分解成CO2,NADH,和FADH2。 乙酰辅酶A是脂肪酸合成的原料,TCA循环中的三羧酸和二羧酸也为其他生物合成提供原料,与氨基酸、嘌呤、嘧啶合成有关,因此TCA循环是糖、脂肪和蛋白质等代谢的桥梁; 反应中生产大量的能量,同时分子氧不直接参与循环,但TCA循环必须在有氧条件下才能进行。 三羧酸循环在微生物代谢中的枢纽地位 丙酮酸代谢的多样性 丙酮酸在有氧条件下通过TCA循环被彻底氧化成CO2和H2O;在无氧条件下进行发酵作用 。 发酵有酒精发酵和乳酸发酵,其中乳酸发酵又分为同型乳酸发酵和异型乳酸发酵 酒精发酵 丙酮酸在无氧条件下生成乙醇的过程。酵母菌发酵反应式: C6H12O6 + ADP+Pi 2CH3CH2OH + 2CO2 + 2ATP 乳酸发酵 乳酸细菌利用葡萄糖在无氧条件下产生乳酸的过程 。 同型乳酸发酵:葡萄糖经EM途径降解为丙酮酸,丙酮酸在乳酸脱氢酶作用下被NADH + H+ 还原为乳酸,如乳杆菌属、链球菌属的多数细菌。 异型乳酸发酵:该过程中有磷酸酮糖裂解,并且有乙醇和CO2生成。 乳酸发酵反应式 同型乳酸发酵: C6H12O6 + 2ADP+2Pi 2CH3CHOHCOOH + 2ATP 异型乳酸发酵: C6H12O6 + ADP+Pi CH3CHOHCOOH+CH3CH2OH+CO2 + ATP 异型乳酸发酵过程 同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较 微生物的合成代谢 是指从简单的小分子物质合成复杂的大分子物质的过程。合成代谢必须具备三要素:小分子前体物质、能量和还原力。 合成代谢与分解代谢的区别 酶系不同; 分解代谢是产能反应,合成代谢是放能反应; 在真核生物中合成代谢和分解代谢发生在不同的细胞区域内;而在原核生物细胞中没有分区,分解代谢和合成代谢主要是由不同的酶系完成的。 无机养分的同化 ——CO2的同化 自养微生物的唯一碳源是CO2 CO2同化,自养生物对CO2的固定 两个关键性酶:磷酸核糖酸激酶和核酮糖二磷酸羧化酶是两个关键性酶。 该过程称为卡尔文循环。 精简的Calvin循环 无机养分的同化
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