第11章-细胞核与染色质(翟中和第四版).pptx

第11章 细胞核与染色质真核细胞中，除高等植物成熟的筛管和哺乳类成熟的红细胞外，都有细胞核。在原核细胞中，DNA集中，但无核膜包围，故称拟核（nucleiod）。原核细胞的拟核真核细胞大多具细胞核细胞核概述细胞核特征分布：所有真核细胞（高等植物韧皮部成熟的筛管和哺乳动物成熟的红细胞除外）数量：通常一个，成熟的筛管和红细胞（0）、肝细胞、心肌细胞(1-2）、破骨细胞(6~50）、骨骼肌细胞(数百)、植物毡绒层细胞(2~4)。大小：占总体积的10%，高等动物一般5-10 um,高等植物5-20 um,低等植物1-4 um。形态：一般呈圆球状与卵圆形，随物种和细胞类型不同有很大变化。组成：核被膜、核纤层、染色质、核仁及核体组成。功能：①遗传 ②发育。aaaaa植物成熟筛管细胞无细胞核哺乳类成熟红细胞无细胞核肝细胞和心肌细胞可有双核破骨细胞可有6-50个细胞核本章主要内容*核被膜*染色质染色质的复制与表达*染色体*核仁与核体核基质第一节 核被膜/~djohnso2/44962/405/nucleus.html一、核膜核被膜结构双层核膜三部分构成核孔复合体核纤层 外核膜内核膜核孔复合物核纤层核周间隙异染色质(双层膜)(异染色质)第一节 核被膜电镜图（一）核膜结构核被膜由内外两层平行但不连续的单位膜构成。外核膜胞质面附有核糖体，与糙面内质网相联。核周隙与内质网腔相通，外核膜是内质网的一部分。核被膜内层光滑，内表面紧贴一层致密的核纤层；可支持核膜，并与染色质及核骨架相连。 核周间隙宽20-40nm，腔内电子密度低，一般不含固定的结构，与内质网腔相通。双层核膜在某些部位相互融合，形成环状开口，称为核孔。在核孔上镶嵌着一种复杂的结构叫做核孔复合体。（二）核膜的崩解与组装核膜的动态特点：在真核细胞中，核膜伴随着细胞周期进行有规律的解体与重建。分裂期：双层核膜崩解成单层泡膜，核孔复合体解体， 核纤层去装配；分裂末期：核被膜开始围绕染色体重新形成。间期存在，分裂期解体二、核孔复合体核孔复合体 (Nuclear pore complex, NPC)核被膜上由内外两层膜局部融合形成的许多核孔，核孔是由一组蛋白质（至少50种不同的蛋白质）以一定方式排布形成的复杂结构，可沟通核质和胞质。一般哺乳动物细胞平均有3000个核孔。细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多，反之较少。（一）结构模型—— “fish-trap”(鱼笼)在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，现在一般认为其结构如fish-trap（鱼笼）。 胞质面核质面（一）结构模型—— “fish-trap”(鱼笼)胞质环（cytoplasmic ring）核质环（nuclear ring）辐（spoke）：柱状亚单位；腔内亚单位；环带亚单位中央栓（central plug），中央颗粒 （central granule）（二）组成成分核孔蛋白 （nucleoporin，Nup）Nature Reviews Molecular Cell Biology 11, 490-501 (July 2010) | doi:10.1038/nrm2928核孔蛋白（nucleoporin，Nup）Gp210：结构性跨膜蛋白介导NPC与核被膜连接在内、外核膜融合形成核孔中起重要作用在核质交换中起作用p62：功能性Nup疏水性N 端区： 具有FXFG重复序列C 端区：具有疏水性的7肽重复序列http://npd.hgu.mrc.ac.uk/user/?page=nuc_pore（三）功能从功能上讲，可看作一种特殊的跨膜运输蛋白复合体（一个双功能、双向性的亲水性核质交换通道） 双功能——有两种运输方式：被动扩散与主动运输。 双向性——既介导蛋白质的入核转运，又介导RNA、核糖核蛋白颗粒（RNP）的出核转运。（图P232：通过核孔复合体物质运输的功能示意图） 被动运输 简单扩散 运输离子、小分子及 直径在10nm 以下的 物质。主动运输 通过转运受体把大分子 运入和运出核孔从胞质运入核的转运受 体为importins,从核运 入胞质的转运受体为 exportins。1．通过核孔复合体的被动扩散10nm直径9-10nm1．通过核孔复合体的被动扩散NPC作为被动扩散的亲水通道，其有效直径为9～10nm，有的可达12.5nm，即离子、小分子以及直径在10nm以下的物质原则上可以自由通过。扩散速度与分子大小成反比。这种有效直径相当于允许相对分子质量在40×103～60×103以下的蛋白质分子自由穿过核孔。实际上并不是所有符合此条件的蛋白质都可随意出入细胞核。有许多小分子量的蛋白质，如组蛋白H1，是通过主动运输进入细胞核的。（其相对分子质量虽只有2.1×103，它本身带有具信号功能的氨基酸序列