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第十二章 蛋白质的生物合成 翻译是蛋白质生物合成的同义词 翻译的过程就是将核酸中由4种碱基序列组成的遗传信息，通过遗传密码破译的方式转变成为蛋白质中的20种氨基酸排列顺序。 第一节 参与蛋白质生物合成的物质 氨基酸 mRNA tRNA 核糖体 酶及蛋白质因子 ATP、GTP 一、翻译模板mRNA及遗传密码 * mRNA是遗传信息的携带者 mRNA分子上从5?至3?方向，由AUG开始，每3个核苷酸为一组，决定肽链上某一个氨基酸,或蛋白质合成的起始、终止信号，称为三联体密码（triplet code）。 起始密码（initiation coden）: AUG 终止密码（termination coden）: UAA，UAG，UGA 遗传密码表 1、连续性（Commaless） 移码突变（框移突变） 2、简并性（Degeneracy） 遗传密码中，除色氨酸和甲硫氨酸仅有一个密码子外，其余氨基酸有2、3、4个或多至6个三联体为其编码。这称为遗传密码的简并性。 编码同一氨基酸的几组简并密码子上第一二位碱基多相同，而第三位碱基改变往往不影响氨基酸翻译。 3、摆动性（Wobble） 密码子与反密码子配对，有时会出现不遵从碱基配对规律的情况，称为遗传密码的摆动现象。 密码子、反密码子配对的摆动现象 4、通用性（Universal） 从病毒直到人类，细胞核DNA指导的蛋白质合成都使用同一套遗传密码。 二、核糖体是肽链合成的装置 （1）P位：即肽位(peptidyl site)，或给位，在延长成肽之后，连接肽链的肽酰tRNA占据的位置，肽链转位至此，延长继续。 （2）A位：即氨基酰位(aminoacyl site)，或称受位，每次延长，氨基酰tRNA就加入到A位上，延长成肽，此位因接受肽酰基链，故名受位。 （3）E位：排出位(exit site)，脱氨酰tRNA离开A位点到完全从核糖体释放出来的一个中间停靠点，只是作暂时的停留。 核糖体的组成 三、tRNA与氨基酸的活化 tRNA的三级结构示意图 （一）氨基酰-tRNA合成酶 tRNA分子的反密码环与mRNA上的密码配对。tRNA的3’-末端-CCA-OH是氨基酸的结合位点。 由密码 — 反密码 - 氨基酸之间的“对号入座”，保证了从核酸到蛋白质信息传递的准确性。 氨基酰-tRNA合成酶对底物氨基酸和tRNA都有高度特异性。 氨基酰-tRNA合成酶具有校正活性(proofreading activity) 。 氨基酰-tRNA的表示方法： Ala-tRNAAla Ser-tRNASer Met-tRNAMet 作业： 什么是遗传密码？简述遗传密码的性质。 第二节 蛋白质的生物合成 以原核生物为例 翻译的起始 翻译的延伸 翻译的终止 一、肽链合成起始 甲硫氨酰tRNA与mRNA结合到核糖体上，生成翻译起始复合物 三种起始因子 IF1 IF2 　 IF3 辅助IF3 有GTP酶活性 特异识别fmet-tRNAimet 形成fmet-tRNAimet- IF2-GTP 促进30S小亚基结合mRNA 终止时：促使核糖体解离 1、核糖体亚基分离 起始因子 IF3 结合到核糖体 (70S) 的小亚基上，使大亚基 (50S) 与小亚基 (30S) 解离； 大小亚基解离 核糖体70S + IF3 + IF1 30S小亚基.IF3.IF1 + 50S大亚基 （促解离）（促IF3作用） — 利于小亚基与mRNA，fMet-tRNAfMet结合。 2、mRNA在小亚基定位结合 （1)原核生物mRNA通过5’端S－D序列配对结合到核糖体小亚基上的16S-rRNA近3’-末端处（有一段短序列…UCCU…）。IF-3对此有固定作用。 (2)紧接S－D序列的小段核苷酸，又可以被核糖体小亚基蛋白(rps-l)辨认结合。 S-D序列：在翻译起始密码子AUG的上游，相距约8—13个核苷酸处，有一段由4-9个核苷酸组成的富含嘌呤的序列。这一序列以AGGA为核心，因其发现者是Shine-Dalgarno而得名 。 mRNA上的S-D序列又称为核糖体结合位点。 原核生物核糖体小亚基上的16S-rRNA近3’-末端处，有一段短序列…UCCU…是与S-D序列互补的。 3．fMet-tRNA的结合 fmet-tRNA和IF-2及GTP形