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第五章 微生物的新得陈代谢
第五章微生物的新陈代谢(Microbial metabolism ) 第一节 能量代谢 第二节 分解代谢和合成代谢的联系 第三节 微生物独特的合成代谢 第四节 微生物的代谢调节与发酵生产 第一节 微生物能量代谢 新陈代谢:生物体与外界环境之间的物质和能量交换以及生物体内物质和能量的过程。 是生物体生命活动的基本特征之一。 由物质代谢和能量代谢组成。 三大营养物质代谢途径及其联系 新陈代谢的特点 在温和条件下进行(由酶催化); 反应步骤繁多,但相互配合、有条不紊、彼此协调,且逐步进行,具有严格的顺序性; 微生物的代谢的特点是代谢旺盛,代谢类型多样,从而使微生物在自然界物质循环和生态系统中起着十分重要的作用。 微生物的产能——能量代谢的中心任务 一、化能异养微生物的生物氧化和产能 生物氧化的形式:包括底物与氧结合、脱氢及失去电子3种; 生物氧化的过程:脱氢(或电子)、递氢(或电子)和受氢(或电子)3种; 生物氧化的功能:产能(ATP)、形成还原力NAD(P)H2和合成小分子中间代谢产物。 生物氧化的类型:包括有氧呼吸、无氧呼吸和发酵。 生物氧化的功能: NAD+和NADP+:即烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(辅酶Ⅰ)和烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸(辅酶Ⅱ ),二者是各种不需氧脱氢酶的辅酶,在酶促反应中起递氢体的作用;它们可以接受2个[H]而还原为NADH2或NADPH2。 NADH2在细胞内,一是通过呼吸链最终将氢传递给受体,释放能量合成ATP;另一是作为生物合成还原剂; NADPH2通常只作为生物合成的还原剂,并不能直接进入呼吸链接受氧化。只是在特殊的酶的作用下,NADPH2上的H被转移到NAD+上,然后由NADH进入呼吸链。NADPH2是细胞内重要的还原剂。 辅酶Ⅰ和辅酶Ⅱ的氧化、还原型 FMN即黄素腺嘌呤单核苷酸、FAD即黄素腺嘌呤二核苷酸,是黄素蛋白的辅基,它们可以接受2个[H]而还原为FMNH2或FADH2。 FMN是呼吸链的重要的[H]和电子传递体;FAD主要参与有机物如脂肪酸等的氧化脱氢。 FADH2可将[H]通过呼吸链传递至氧生成水,释放能量用于ATP的合成。 FMN 和 FAD 的分子结构 FAD 和 FMN 的氧化、还原型 (一)底物脱氢的途径 1、EMP途径 2、HMP途径 3、ED途径 4、TCA循环 1.EMP途径或糖酵解途径 分解葡萄糖最普遍的途径。 该途径中葡萄糖转化为1,6-二磷酸果糖后开始降解,又称为二磷酸己糖途径。 EMP途径 EMP途径的简图 EMP途径的生理功能: (1)供应ATP形式的能量和NADH2形式的还原力。 (2)连接其他几个重要代谢途径(TCA,HMP,ED)的桥梁。 (3)为生物合成提供多种中间代谢物,如6-磷酸葡萄糖,磷酸三碳糖,磷酸烯醇式丙酮酸和丙酮酸。 (4)通过逆向反应合成单糖和多糖。 2.HMP途径又称戊糖磷酸途径、磷酸葡萄糖酸途径 葡萄糖不经EMP途径和TCA循环而得到彻底氧化,并能产生大量NADPH2(还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸)形式的还原力及许多种重要的中间代谢产物。 HMP途径的简图 HMP途径与EMP途径的分布关系 在好氧菌和兼性厌氧菌中都存在HMP途径,通常与EMP途径同时存在。只有HMP途径而无EMP途径的微生物很少。如弱氧化醋杆菌、氧化葡糖杆菌等。 3 . ED途径 又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸(KDPG)途径 4 .TCA循环又称 三羧酸循环、Krebs循环或柠檬酸循环 TCA循环的主要产物 TCA循环的重要特点 需要在有氧的条件下进行; 整个循环有四步氧化还原反应,其中三步反应中将NAD+还原为NADH2,另一步为FAD还原; 1分子的丙酮酸产生相当于15个ATP的能量,是生物体提供能量的主要形式; 为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽;循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体。 (二)递氢、受氢 经上述脱氢途径生成的NADH2、FADH2等还原型辅酶通过呼吸链(或称电子传递链)等方式进行递氢,最终与受氢体(氧、无机或有机氧化物)结合,以释放其化学潜能。 根据受氢过程中氢受体性质的不同,把微生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类,其中呼吸作用又分为有氧呼吸和无氧呼吸。 1、有氧呼吸 概念:底物脱下的氢经完整的呼吸链(或称电子传递链)的传递,被分子氧接收,并产生水释放出ATP形式能量的过程; 它是最普遍、最重要的生物氧化方式。 呼吸链(电子传递链) 定义:是一系列氧化还原势呈梯度差的、链状排列的氢传递体。 功能:把氢或电子从低氧化还原势的化合物处逐级传递到高氧化还原势的分
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