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第五章 脂 类 代 谢 脂类是脂肪和类脂的总称，是一大类不溶于水而易溶于有机溶剂的化合物。 脂类物质的生理功用： ① 供能贮能。 ② 构成生物膜。 ③ 协助脂溶性维生素的吸收，提供必需脂肪酸。 必需脂肪酸是指机体需要，但自身不能合成，必须要靠食物提供的一些多烯脂肪酸。 ④ 保护和保温作用。 第一节 脂类的消化和吸收 自学。 第二节 甘油三酯代谢 一、甘油三酯的分解代谢 (一) 脂肪动员：贮存于脂肪细胞中的甘油三酯在激素敏感脂肪酶（hormone sensitive tri-glyceride lipase, HSL）的催化下水解并释放出脂肪酸，供给全身各组织细胞摄取利用的过程称为脂肪动员。 脂肪动员的基本过程 甘油三酯 ↓激素敏感脂肪酶 脂肪酸+甘油二酯 ↓甘油二酯酶 脂肪酸+甘油一酯 ↓甘油一酯酶 脂肪酸+甘油 1、脂肪动员的结果是生成三分子的自由脂肪酸（free fatty acid,FFA）和一分子的甘油。 2、脂肪动员生成的甘油主要转运至肝脏再磷酸化为3-磷酸甘油后进行代谢。 脂肪动员的结果 (二) 甘油的代谢： 脂肪动员生成的甘油，主要经血循环转运至肝脏进行代谢。 1．甘油在甘油磷酸激酶的催化下，磷酸化为3-磷酸甘油： ? 甘油 + ATP 3-磷酸甘油 + ADP 2．3-磷酸甘油在3-磷酸甘油脱氢酶的催化下，脱氢氧化为磷酸二羟丙酮： ? 3-磷酸甘油 + NAD+ 磷酸二羟丙酮 + NADH + H+ (三) 脂肪酸的氧化分解： 1．反应过程： (1) 活化：在胞液进行此反应过程。? R-COOH + HSCoA+ ATP R-CO～SCoA + AMP + PPi (2) 进入 在线粒体外生成的脂酰CoA需进入线粒体基质才能被氧化分解，此过程必须要由肉碱携带，借助于两种肉碱脂肪酰转移酶（酶Ⅰ和酶Ⅱ）催化的移换反应才能完成。其中肉碱脂肪酰转移酶Ⅰ是脂肪酸β-氧化的关键酶。 ? HOOC-CH2-CH（OH）-CH2-N+-（CH3）3 (3) β-氧化： β-氧化过程由四个连续的酶促反应组成： ① 脱氢 ② 水化 ③ 再脱氢 ④ 硫解 β-氧化的反应过程 (4) 彻底氧化： 生成的乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化分解并释放出大量能量，并生成ATP。 脂肪酸β-氧化的特点 ① β-氧化过程在线粒体基质内进行； ② β-氧化为一循环反应过程，由脂肪酸氧化酶系催化，反应不可逆； ③ 需要FAD，NAD，CoA为辅助因子； ④ 每循环一次，生成一分子FADH2，一分子NADH，一分子乙酰CoA和一分子减少两个碳原子的脂酰CoA。 2．脂肪酸氧化分解时的能量释放 由于1分子FADH2可生成2分子ATP，1分子NADH可生成3分子ATP，1分子乙酰CoA经彻底氧化分解可生成12分子ATP。以16C的软脂酸为例来计算，则生成ATP的数目为： ?7次β-氧化分解产生5×7=35分子ATP； 8分子乙酰CoA可得12×8=96分子ATP； 共可得131分子ATP，减去活化时消耗的两分子ATP，故软脂酸彻底氧化分解可净生成129分子ATP。 对于任一偶数碳原子的长链脂肪酸，其净生成的ATP数目可按下式计算： ? 碳原子数 碳原子数 ATP净生成数= - 1 ×5 + × 12 - 2 2 2 (四) 酮 体 代 谢： 脂肪酸在肝脏中氧化分解所生成的乙酰乙酸、β-羟丁酸和丙酮三种中间代谢产物，统称为酮体。 CH3COCH2COOH 乙酰乙酸 CH3CH(OH)CH2COOH β-羟丁酸 CH3COCH3 丙酮 1．酮体的生成： 酮体主要在肝脏的线粒体中生成，其合成原料为乙酰CoA。 两分子乙酰CoA在乙酰乙酰CoA硫解酶的催化下