光合作用的过程与能量转变.ppt

§4-8 光合作用与产量形成—、植物的光能利用率 从理论上证明光能利用率可达10%以上 已知释放1分子O2，需要8～10光量子，产生2NADPH+H+，同化1分子CO2需要2NADPH+H+，所以需要8～10光量子，如果按10个光量子计算，产生1分子葡萄糖，需要同化6分子CO2，需要吸收的能量是10×6×70×4.18KJ（以紫光计算），共需要吸收17556KJ的能量。1分子葡萄彻底氧化分解释放的能量为686×4.18KJ=2867KJ，则光能利用率为2867/17556≈16%。 二、提高光能利用率的途径 不同植物的光强-光合曲线不同，光补偿点和光饱和点也有很大的差异。 光补偿点高的植物一般光饱和点也高， 草本植物的光补偿点与光饱和点通常要高于木本植物； 阳生植物的光补偿点与光饱和点要高于阴生植物； C4植物的光饱和点要高于C3植物。 图27 不同植物的光强光合曲线 (2)强光伤害—光抑制 当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合速率的降低，这个现象就叫光合作用的光抑制。 晴天中午的光强常超过植物的光饱和点，很多C３植物，如水稻、小麦、棉花、大豆、毛竹、茶花等都会出现光抑制，轻者使植物光合速率暂时降低，重者叶片变黄，光合活性丧失。 当强光与高温、低温、干旱等其他环境胁迫同时存在时，光抑制现象尤为严重。 通常光饱和点低的阴生植物更易受到光抑制危害，若把人参苗移到露地栽培，在直射光下，叶片很快失绿，并出现红褐色灼伤斑，使参苗不能正常生长；大田作物由光抑制而降低的产量可达15%以上。 因此光抑制产生的原因及其防御系统引起了人们的重视。 光抑制机理 一般认为光抑制主要发生在PSⅡ。按其发生的原初部位可分为： 受体侧光抑制 常起始于还原型QA的积累。还原型QA的积累促使三线态P680(P680T)的形成，而P680T可以与氧作用(P680T +O2→P680 + 1O2)形成单线态氧(1O2)； 供体侧光抑制 起始于水氧化受阻。由于放氧复合体不能很快把电子传递给反应中心，从而延长了氧化型P680(P680+)的存在时间。 Ｐ680+和1O2都是强氧化剂，如不及时消除，它们都可以氧化破坏附近的叶绿素和D1蛋白，从而使光合器官损伤，光合活性下降。 保护机理 植物有多种保护防御机理，用以避免或减少光抑制的破坏。如： (1)通过叶片运动，叶绿体运动或叶表面覆盖蜡质层、积累盐或着生毛等来减少对光的吸收； (2)通过增加光合电子传递和光合关键酶的含量及活化程度，提高光合能力等来增加对光能的利用； (3)加强非光合的耗能代谢过程，如光呼吸、Mehler反应等； (4)加强热耗散过程，如蒸腾作用； (5)增加活性氧的清除系统，如超氧物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽还原酶等的量和活性； (6)加强PSⅡ的修复循环等。 光抑制引起的破坏与自身的修复过程是同时发生的，两个相反过程的相对速率决定光抑制程度和对光抑制的忍耐性。 光合机构的修复需要弱光和合适的温度，以及维持适度的光合速率，并涉及到一些物质如D1等蛋白的合成。 如果植物连续在强光和高温下生长，那么光抑制对光合器的损伤就难以修复了。 在作物生产上，保证作物生长良好，使叶片的光合速率维持较高的水平，加强对光能的利用，这是减轻光抑制的前提。 同时采取各种措施，尽量避免强光下多种胁迫的同时发生，这对减轻或避免光抑制损失也是很重要的。 另外，强光下在作物上方用塑料薄膜遮阳网或防虫网等遮光，能有效防止光抑制的发生，这在蔬菜 花卉栽培中已普遍应用。 2.光质 在太阳幅射中，只有可见光部分才能被光合作用利用。 用不同波长的可见光照射植物叶片，测定到的光合速率不一样。 在600～680nm红光区，光合速率有一大的峰值，在435nm左右的蓝光区又有一小的峰值。可见，光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合。 图28 不同光波下光合速率 实线为26种草本植物的平均值； 虚线为7种 木本植物的平均值。 放氧速率 光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合 在自然条件下，植物或多或少会受到不同波长的光线照射。 如，阴天不仅光强减弱，而且蓝光和绿光所占的比例增高。 树木的叶片吸收红光和蓝光较多，故透过树冠的光线中绿光较多，由于绿光是光合作用的低效光，因而会使树冠下生长的本来就光照不足的植物利用光能的效率更低，“大树底下无丰草”就是这个道理。 水层同样改变光强和光质。 水层越深，光照越弱，例如，20米深处的光强是水面光强的二十分之一，如水质不好，深处的光强会更弱。水层对光波中的红、橙部分吸收显著多于蓝、绿部分，深水层的光线中短波长的光相对较多。 所以含有叶绿素、吸收红光较多的绿藻分布于海水的表