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第五章微生物的新陈代谢微生物学PPT
EMP途径的总反应式为: C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi→2CH3COCOOH+2NADH +2H++2ATP+2H2O 在其终产物中,2NADH+H+ 在有氧条件下,可经呼吸链的氧化磷酸化反应产生6ATP; 在无氧条件下,则可还原丙酮酸产生乳酸或还原丙酮酸的脱羧产物——乙醛还原成乙醇。 EMP途径是多种微生物所具有的代谢途径,其产能效率虽低,但其生理功能极其重要: ① 供应ATP形式的能量和NADH2形式的还原力; ② 是连接其他几个重要代谢途径的桥梁,包括三羧酸循环(TCA)、HMP途径和ED途径等; ③ 微生物合成提供多种中间代谢物; ④ 通过逆向反应进行多糖合成。 从微生物发酵生产的角度来看,EMP途径与乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇等的发酵生产关系密切。 2. HMP途径(hexose monophosphate pathway) HMP途径即已糖—磷酸途径、 己糖—磷酸支路(shunt)、 戊糖磷酸途径(pentose phosphate pathway)、 磷酸葡萄糖酸途径(phosphogluconate pathway) 或WD途径(Warburg-Dickens pathway )。 1.氧化阶段:6-磷酸葡萄糖脱氢脱羧生成5-磷酸核糖 2.非氧化阶段:磷酸戊糖分子重排 HMP途径的总反应式为: 6葡糖-6-磷酸+12NADP++6H2O→5葡糖-6-磷酸+12NADPH +12H++12CO2+Pi HMP途径在微生物生命活动中有着极其重要的意义,具体表现在: ① 供应合成原料:为核酸、核苷酸、NAD(P)+、FAD(FMN)和CoA等的生物合成提供戊糖-磷酸;途径中的赤藓糖-4-磷酸是合成芳香族、杂环族氨基酸(苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和组氨酸)的原料; ② 产还原力:产生大量的NADPH2形式的还原力,不仅可供脂肪酸、固醇等生物合成之需,还可供通过呼吸链产生大量能量之需; ③ 作为固定的CO2中介:是光能自养微生物和化能自养微生物固定CO2的重要中介; ④ 扩大碳源利用范围:微生物利用C3~C7多种碳源提供了必要的代谢途径; ⑤ 连接EMP途径:通过与EMP途径的连接,微生物合成提供更多的戊糖。 从微生物发酵生产的角度来看,通过HMP途径可提供许多重要的发酵产物,例如核苷酸、氨基酸、辅酶和乳酸(异型乳酸发酵)等。 3. ED途径(Entner-Doudoroff pathway) ED途径又称 2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸(KDPG)裂解途径。最早由Entner和Doudoroff两人(1952)在Pseudomonas saccharophila(嗜糖假单胞菌)中发现,故名。这是存在于某些缺乏完整EMP途径的微生物中的一种替代途径,为微生物所特有。 ED途径特点是葡萄糖只经过4步反应即可快速获得由EMP途径须经10步才能获得的丙酮酸。 ED途径的总反应式为: C6H12O6+ADP+Pi+NADP++NAD+→2CH3COCOOH+ATP +NADPH+H++NADH+H+ 4. TCA循环(tricarboxylic acid cycle) 三羧酸循环又称TCA循环、Krebs循环或柠檬酸循环(citric acid cycle),这是一个广泛存在于各种生物体中的重要生物化学反应,在各种好氧微生物中普遍存在。 真核微生物,TCA循环的反应在线粒体内进行,其中的大多数酶定位在线粒体的基质中; 原核微生物,例如细菌中,大多数酶都存在于细胞质内。只有琥珀酸脱氢酶属于例外,它在线粒体或细菌中都是结合在膜上的。 是指由丙酮酸经过一系列循环式反应而彻底氧化、脱羧、形成CO2、H2O和NADH2的过程。 整个TCA循环的总反应式为: 丙酮酸+4NAD+ +FAD+GDP+Pi+3H2O→3CO2 +FADH2 +GTP +4(NADH+H+) TCA循环的特点有: ① 氧虽不直接参与其中反应,但必须在有氧条件下运转(NAD+和 FAD 再生时需氧); ② 每分子丙酮酸可产4个NADH+H+、1个FADH2 和GTP,总共相当于15个A
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