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第七讲 遗传信息的表征 从RNA到蛋白质的翻译;从mRNA到蛋白质的翻译;原核和真核生物翻译的时空差异;蛋白质的合成机制是最复杂的生物合成机制之一;参与蛋白质生物合成的RNA;三联体密码子的实验证据;遗传密码的破译;遗传密码的实验证据;遗传密码的实验证据;Marshall W. Nirenberg; 遗传密码（genetic codon）：DNA或mRNA 上的核苷酸顺序与蛋白质中的氨基酸之间的对应关系。 三联体密码（triplet codon）：mRNA上每三个连续核苷酸对应一个氨基酸，这三个核苷酸就称为一个密码子或三联体密码。;起始密码子（iniation codon）：指定蛋白质合成起始位点的密码子。起始密码子有2个，甲硫氨酸（AUG）和缬氨酸（GUG）。 终止密码子（termination codon）：不能被任何tRNA分子识别、但可被特殊蛋白结合并引起新合成的肽链从核糖体上释放的密码子。终止密码子有3个，分别是UAA、UAG、UGA，没有相应的转运核糖核酸（tRNA）存在。;遗传密码的基本特性;遗传密码的基本特性;遗传密码的基本特性; 简并性主要是由于密码子的第三个碱基发生摆动现象形成的，也就是说密码子的专一性主要由前两个碱基决定，即使第三个碱基发生突变也能翻译出正确的氨基酸，这对于保证物种的稳定性有一定意义。;蛋白质合成的解码器： tRNA; 不同来源的tRNA一级结构不同，但它们几乎具有类似于三叶草形的二级结构。 最早确定的tRNA结构是丙氨酸-tRNA，是由Robert W. Holley确定的。; ● tRNA分子的5’端和3’端附近的碱基配对形成tRNA分子的一个臂，该臂称为氨基酸臂。此臂负责携带特异的氨基酸。 ● 一个成熟的tRNA分子的3 ’端的核苷酸序列总是CCA，一个特异的氨基酸通过它的羧基与tRNA的核苷酸残基3’端的2’或3’羟基形成的共价键连接在tRNA分子上。 ● 5’端的核苷酸都是磷酸化的，大多数tRNA分子5’端的核苷酸残基为鸟苷酸。 ● 在氨基酸臂对面的单链环称为反密码环，该环含有由三个核苷酸残基组成的反密码子，反密码子与mRNA中的互补密码结合。含有反密码子的臂称为反密码臂。它负责对密码子的识别与配对。;● tRNA分子的另外两个臂是根据臂中含有修饰的核苷酸而命名的，含有胸腺嘧啶核苷酸（T）、假尿嘧啶核苷酸（ψ）和胞嘧啶核苷酸（C）残基的臂称之TψC臂。此臂负责和核糖体上的rRNA 识别结合。 ● 含有二氢尿嘧啶核苷酸残基的臂称为D臂，不同tRNA的D臂稍有不同。负责和氨基酰tRNA聚合酶结合。 ● 在反密码臂和TψC臂之间，tRNA分子中还含有另一个可变臂（也称额外环），可变臂大约由3到21个核苷酸组成。大多数tRNA中核苷酸残基数在73和95之间。其功能是在tRNA的L型三维结构中负责连接两个区域。;● 在三维结构中，tRNA分子折叠成倒L型：氨基酸臂位于L型分子的一端，反密码环则处于相反的一端。 ● tRNA分子中的大多数核苷酸都处于两个成直角的、堆积的螺旋中。碱基之间堆积的相互作用对tRNA的稳定性具有重要的贡献。; 在翻译过程中，密码和反密码之间碱基配对规则一般为A与U配对，G与C配对，并且配对区内的链是反向平行的，但有时在密码子与反密码子配对时出现不遵守碱基配对规律的情况，称为遗传密码的摆动性。因此反密码的5’位有时也称为摆动位置。下表给出了反密码的5’（摆动）位和mRNA的3’位之间的碱基配对原则。;次黄嘌呤核苷酸（I）常常出现在tRNA的5’（摆动）位，I可以与U，C和A形成氢键 。带有反密码子IGC的tRNAAla分子可以与特异编码Ala的三个密码（GCU，GCC，GCA）中的任一个结合。; 20世纪五十年代，Paul Zamecnik等人证实细胞中蛋白质合成的场所。 他们把放射性标记的氨基酸注射到大鼠体内，经过一段时间后收获其肝脏，经匀浆、进行蔗糖梯度沉淀并分析各种细胞成份中的放射性蛋白质。如果注射后经数小时或数天即检测，所有细胞成份中都带有放射性标记的蛋白质。如果注射后几分钟内即检测，放射性标记只存在于含有核糖体颗粒的细胞质成份中。证明蛋白质的合成是在核糖体上进行的。; 核糖体是由几十种蛋白质和几种rRNA组成的亚细胞颗粒，其中蛋白质与rRNA的重量比约为1:2。 原核生物的核糖体由3种rRNA和55种蛋白质构成，分子量为270万。 真核生物的核糖体由4种rRNA和82中蛋白质构成，分子量为420万。;rRNA的基本功能： ●被特定的氨酰- tRNA合成酶识别，使 tRNA接受正确的活化氨基酸。 ●识别mRNA上的密码子。 ●在蛋白质合成过程中，tRNA起着连结生