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;;第十章 植物病毒 ;;
1576 荷兰人Charles de Lieclase描述郁金香杂色花。“郁金香热”
一株郁金香(球根):数头牛、猪、绵羊;几顿谷物;上千磅奶酪;一个磨坊; ;1886 Mayer, 传毒实验(TMV)
1892 Ivanovski (俄) 发现TMV的致病因子能穿过细菌过滤器。
1898 Beijerinch(荷兰),病毒学之父,提出病原不是细菌,而是“可过滤性病毒”
1935 Stanley TMV蛋白结晶,获诺贝尔奖。;; 在我国北方麦区间歇性暴发的小麦黄矮病(Barley yellow dwarf)平均造成30%的产量损失。在油菜上,因病毒病造成的产量损失常年达20~30%。
甜菜曲顶病(Beet curly top)、香蕉束顶病(Banana bunchy top)等几乎对一些产区造成了毁灭性打击。 ; 由于分子生物学的发展和电子显微镜的进步,对植物病毒的形态、结构、生物学特性及理化特性都有深入的研究。近年来对植物病毒的研究已进入分子水平,内容包括基因组结构及功能、侵染、增殖、致病过程的分子机制以及抗病毒基因工程等。 ;第一节 植物病毒的一般性状; 许多植物病毒由不只一种粒体构成。
烟草脆裂病毒有两种杆状粒体,长的一种为195×25 nm,短的一种为43~110×25 nm;
苜蓿花叶病毒有5种粒体组分:大小为58×18、54×18、42×18、30×18、18×10 nm。 ; 一些球状病毒也有多种粒体组分,但这些粒体形态相同,只是其中所包含的核酸含量不同而重量存在差异。
这些病毒被称为多分体病毒(multicomponent virus),必需有多种病毒粒体组分同时侵染寄主细胞,才能增殖并完成其生物学功能。 ;二、病毒的结构
植物病毒主要含有核酸和蛋白两大部分。中间为核酸芯,外部有外壳蛋白包被形成衣壳,少数病毒在蛋白衣壳外面还包被一层脂膜,称为包膜病毒。;;;;;三、病毒组分及其生物学功能;;2.负单链RNA(-ssRNA) 病毒粒体中的单链RNA不具侵染性,必需先转录成互补链,才能翻译蛋白。植物弹状病毒的基因组属这一类型。如小麦丛矮病。
3.双链RNA(dsRNA) 其中一条链具有mRNA的作用。负链变正链才能作为mRNA。植物呼肠孤病毒的基因组属这一类型。 水稻矮缩病。
;4.单链DNA(ssDNA) 联体病毒科(Geminiviridae)病毒含有这种类型基因组,复制时单链DNA先合成双链DNA,再以常规途径转录生成mRNA。
5.双链DNA(dsDNA) 核酸类型与高等动、植物的相同,为互补的双链DNA,花椰菜花叶病毒属(Caulimovirus)、杆状DNA病毒属(Badnavirus)具有这种类型基因组。 ;(二)蛋白质
植物病毒的基因组很小,编码的蛋白质种类也很少,按照其功能可分为结构蛋白和非结构蛋白。
结构蛋白是构成一个完整病毒粒体所需要的蛋白,主要是外壳蛋白(coat protein,CP)和囊膜蛋白,有些病毒还有基因组结合蛋白(VPg),由于大多数植物病毒没有囊膜,其结构蛋白也就只有外壳蛋白。而且绝大多数植物病毒的外壳蛋白仅由一种蛋白多肽构成,个别的有两种以上。 ;
非结构蛋白是指病毒基因编码的非结构必需的蛋白,包括病毒复制需要的复制酶、参与病毒运转的运动蛋白等。 ;第二节 植物病毒的侵染和传播; 病毒侵染植物后,在活细胞内增殖后代需要两个步骤,一是病毒核酸的复制(replication),即病毒的基因传递;二是病毒基因的表达(gene expression),即病毒蛋白质合成。一般新增殖的病毒会在体内进行胞间运转和长距离运转。 ;植物病毒核酸的复制
大部分植物病毒的核酸复制是由RNA到RNA。病毒核酸的复制需要寄主提供复制的场所(通常是在细胞质或细胞核内)、复制所需的原料和能量、部分寄主编码的酶及膜系统。病毒自身提供的主要是模板和专化的聚合酶,即复制酶。花椰菜花叶病毒编码一种依赖于RNA的DNA聚合酶,也称反转录酶。 ;根据核酸种类和性质不同,植物病毒复制可分为多种类型。
以(+)RNA病毒为例,病毒的复制过程如下:
(1)病毒粒体进入寄主细胞,脱壳,释放RNA;
(2)RNA与核糖体结合,翻译出病毒复制酶等与复制相关的基因产物;
(3)复制酶以(+)RNA为模板合成(-)RNA链,并形成双链复制型;
(4)从复制型产生子代(
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