大白菜转录因子MYB基因家族在花粉形成过程的基因表达分析.docVIP

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大白菜转录因子MYB基因家族在花粉形成过程的基因表达分析

大白菜转录因子MYB基因家族在花粉形成过程的 Brassica rapa L. ssppekinesis)是中国最重要的蔬菜作物之一,存在明显杂种优势,利用自交不亲和系和雄性不育系制种是目前最常用的杂交制种技术。雄性不育系,雌雄同株植物中,雄蕊发育不正常,不能产生有功能的花粉,但它的雌蕊发育正常,能接受正常花粉而受精结实,并能将雄性不育遗传给后代的植物品系。 Myb(v-myb avian myeloblastosis viral oncogene homolog)转录因子是最大的植物转录因子家族成员之一,参与了细胞分化、细胞周期的调节,激素和环境因子应答,并对植物次生代谢以及叶片等器官形态建成具有重要的调节作用。植物MYB转录因子以台有保守的MYB结构域为共同特征,广泛参与植物发育和代谢的调节单一MYB结构域的MYB转录因子在保持染色体结构和转录调节上发挥着重要作用,是MYB转录因子家族中较为特殊的一类。Myb类转录因子参与了植物花色素形成过程的调控,对果皮、果肉,甚至叶片的着色都起到了重要作用。MYB,控制籽粒α淀粉酶的诱导表达,同时控制花器官,尤其是花粉的发育。, 小孢子母细胞被四层二倍体的壁细胞, 即表皮层、内皮层、中层和绒毡层所围绕。作为花药壁的最内层, 绒毡层直接与发育中的配子体相互作用。本文通过绒毡层发育的各时期的形态结构改变及物质的变化来阐述绒毡层对花粉发育的影响, 同时通过阐述绒毡层发育相关的特异表达基因, 进一步认识了绒毡层的功能及其与花药发育的相互关系。 高等植物的配子需要单倍体的配子体细胞和二倍体的孢子体细胞的共同参与而产生。当高等植物花药形态发生完成后, 小孢子母细胞被四层二倍体的壁细胞所围绕。这四层细胞从外向内依次是: 表皮层、内皮层、中层和绒毡层。绒毡层作为花药壁的最内层直接与发育中的配子体相互作用。因此, 对于小孢子其分子机制的研究, 以及绒毡层特殊的遗传方式的研究, 已经成为花粉生物学研究中一个倍受关注的领域。 1. 花药绒毡层的发育过程 绒毡层是花药壁的最内层。一般认为, 它是由初生壁层衍生而来的[1]。Sat ina 等[2]的研究将雄蕊原基分为三个“胚”层, 即L 1,L 2,L 3 层。在多数情况下, 特定的花药组织和细胞类型起源于单个“胚”层, 而绒毡层的形成则由L 2,L 3 层共同产生, 位于花粉囊外侧的绒毡层细胞由来源于L 3 层的连接组织特化而来, 而内侧的绒毡层细胞则由起源于L 2 层的孢原细胞系特化而来[3 ]。小孢子母细胞形成时绒毡层细胞结构完整, 相互之间界限明显。当进入减数分裂阶段, 绒毡层细胞发生显著的变化。在细线期, 绒毡层细胞胞质开始浓缩, 周边出现一“空腔”; 同时, 径向壁发生弯曲, 并降解成不连续状。至粗线期, 胞质明显浓缩, 着色很深,“空腔”增大。[4]在浓缩的胞质中含有丰富的线粒体、核糖体和大小液泡, 质体内积累了一些电子致密物质, 内质网数量增加。至二分体及四分体时期, 绒毡层胞质进一步浓缩, 但其内细胞器仍十分丰富, 其中以内质网最为明显, 呈高度发达状态, 内质网脊变宽, 内充满基质。在堆叠的内质网附近常有小泡群, 这些小泡可能来源于内质网的局部膨大。整个减数分裂期间, 绒毡层的内切向壁始终保持完整。[5]小孢子早期, 绒毡层的细胞质内仍有各类细胞器,内质网发达, 线粒体和质体丰富。内切向壁开始出现解体的现象, 变得松散或者是不连续。在内切向壁的质膜表面, 出现许多球状小体, 它们即为孢粉素前体。进入小孢子中期, 绒毡细胞质仍较为浓缩, 其内有堆叠的内质网、线粒体以及一些灰色质体, 内切向壁几乎完全解体。至小孢子晚期, 绒毡层降解, 胞质变得稀薄, 染色较浅, 内质网数目下降, 线粒体趋于退化, 同时形成一些大的中等电子密度的灰色脂滴。在向着药室腔面的绒毡层细胞膜上, 附着了许多孢粉素, 其中心呈透明状, 在周围是电子致密的孢粉素物质。至成熟花粉时期, 绒毡层完全降解, 其降解产物被发育的花粉所吸收[6]。 2. 花药绒毡层参与花粉外壁和花粉包被的形成 花粉外壁的合成是绒毡层和小孢子共同参与的结果。目前认为, 小孢子建立起一个称为初生外壁的表面模版系统, 决定了外壁的沉积模式[7,8]。绒毡层细胞在外壁形成中所起的作用表现为孢粉素前体的分泌, 这些前体物在模版上聚合[9]。绒毡层细胞亦在花粉包被的合成中起作用。随着小孢子的空泡化, 绒毡层细胞逐渐死亡, 其分解物填入花粉壁, 形成一层由脂类、蛋白、色素等组成的花粉包被。近年来的研究表明, 花粉包被对于花粉的功能是必需的。拟南芥中的一雄性不育突变体pop 1 的花粉虽然具有生活力, 但他的花粉包被有缺陷, 导致其不能在柱头上萌发[10]。综上所述, 绒毡层在花粉发育过程中的重要作用首先在细胞学研

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