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植物的衰老56

第十章 植物的衰老、脱落与休眠;重点和难点;§1. 植物的衰老及其生理生化变化 ;一. 植物衰老的概念与类型 ;二. 衰老的生物学意义 ;三. 衰老时的生理生化变化 ;蚕豆叶片 ;蚕豆叶片 ;5. 生物膜结构变化 膜脂的脂肪酸饱和程度逐渐增高,液晶态→凝固态,失去弹性。;6. 植物内源激素的变化 IAA, GA, CTK含量逐步下降 ABA, ETH含量逐步增加 死亡激素茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MJ)含量也增加。 ;§2. 植物衰老的机理与调节 ;一. 植物衰老的机理 ;1955,哈曼(Harman),衰老过程是细胞和组织中不断进行着的自由基损伤反应的总和。;自由基 ;Fe2+ + H2O2 → Fe3+ + OH— + ? OH;Cu/Zn-SOD, 高等植物的细胞质、叶绿体 Mn-SOD,原核生物、真核生物的线粒体 Fe-SOD,原核生物、少数植物细胞;H2O2 + H2O2 → 2H2O +O2 ;(2)自由基对植物的伤害作用 ;③ 自由基对蛋白质的伤害 攻击巯基,使-SH → -S-S- ;4. 内源激素与衰老 ;烟草;;返回;程序性细胞死亡(programmed cell death,PCD)是指胚胎发育、细胞分化及许多病理过程中,细胞遵循其自身的“程序”,主动结束其生命的生理性死亡过程。 是由内在因素引起的非坏死性变化 基因的表达和调控 叶片衰老, 基因控制下,细胞结构高度有序的解体和降解,营养物质向非衰老细胞转移和循环利用。;二. 环境条件对植物衰老的影响 ;(4)水分 水分胁迫→ETH、ABA形成, 加速衰老。 ;§3. 器官的脱落;一. 器官脱落的概念和类型;二. 器官脱落的机理 ;远轴端;(2)ETH 与脱落率呈正相关。ETH促进纤维素酶和果胶酶形成→壁分解→脱落。;3. 影响脱落的外界因素 ;§4 植物的休眠 ;芽休眠原因;§5 成熟生理 一. 种子成熟过程中的生理生化变化 二. 果实成熟过程中的生理生化变化;一. 种子成熟过程中的生理生化变化 ;水稻 ;油菜 ;2. 种子成熟过程中其他生理变化 ;水稻 ;玉米素(o)、GA(Δ)、IAA(□) 虚线: 千粒重 ;二. 果实成熟过程中的生理生化变化 ;2. 有机物质的转化 ;(4)产生芳香物质——香味产生 苹果…乙酸丁酯,香蕉…乙酸戊酯,柑橘…柠檬醛;3. 内源激素的变化 ;果实成熟的分子生物学进展 果实成熟包含着复杂的生理生化变化,正被众多的植物生理??化学家和分子生物学家所重视。研究表明,果实成熟是分化基因表达的结果。 果实成熟过程中mRNA和蛋白质合成发生变化。例如番茄在成熟期有一组编码6种主要蛋白质的mRNA含量下降;另一组编码4~8种蛋白质的mRNA含量增加,其中包括多聚半乳糖醛酸酶(PG)的mRNA。这些mRNA涉及到色素的生物合成、乙烯的合成和细胞壁代谢。而编码叶绿体的多种酶的mRNA数量减少。 ;反义RNA技术的应用为研究PG在果实成熟和软化过程中的作用提供了最直接的证据。获得的转基因番茄能表达PG反义mRNA,使得PG活性严重受阻,转基因植株纯合子后代的果实中PG活性仅为正常的1%。在这些果实中果胶的降解受到抑制,而乙烯、番红素的积累以及转化酶、果胶酶等的活性未受到任何影响,果实仍然正常成熟,并没有像预期的那样推迟软化或减少软化程度。这些结果说明,虽然PG对果胶降解十分重要,但它不是果实软化的唯一因素,果实的软化可能不仅仅只与果胶的降解有关。尽管有实验表明,反义PG转基因对果实软化没有多大影响,但转基因果实的加工性能有明显改善,能抗裂果和机械损伤,更能抵抗真菌侵染,这可能与PG活性下降导致果胶降解受到抑制有关。也有少数报道转PG反义基因番茄在果实贮藏期可推迟软化进程。PG蛋白已从成熟的番茄、桃等果实中得到分离。 ;基因工程在调节果实成熟中的应用,不仅有助于对成熟有关生理生化基础的深入研究,而且为解决生产实际问题提供了诱人的前景。一个成功的例子是ACC合成酶反义转基因番茄,现已投入商业生产。将ACC合成酶cDNA的反义系统导入番茄,转基因植株的乙烯合成严重受阻。这种表达反义RNA的纯合子果实,放置三、四个月不变红、不变软也不形成香气,只有用外源乙烯处理,果实才能成熟变软,成熟果实的质地、色泽、芳香和可压缩性与正常果实相同。同样把pTOM13(ACC氧化酶基因)引入番茄植株,获得反义ACC氧化酶RNA转化植株。该植株在伤害和成熟时乙烯增加都被抑制了,而且抑制程度与转入的基因数相关。利用基因工程改变果实色泽,提高果实品质方面的研究也已取得一定的进展。将反义pTOM5n导入番茄,转基因植株花呈浅黄色,

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