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第十一章 远缘杂交育种 远缘杂交通常指植物分类学上不同种、属以上类型间的杂交。种(species)是隔离的种群。隔离有以下多种问题： 1. 自然界最常见的是地理隔离  如欧洲葡萄和美洲葡萄在地理分布上远隔重洋，不可能发生杂交，然而当欧洲葡萄引入美洲后就发生自然杂交，产生大量欧美杂种葡萄。 2．季节隔离 如生长在一起的银槭和红槭并不发生杂交，因为红槭开花时银槭花期己过。当人们把早花的银械花粉保存起来给红械授粉时，就很容易得到种间杂种。 3．第三种最重要的生殖隔离  如把赤松亚属的花粉授到红松亚属的雌花球上很难得到种。本章将着重介绍存在不同程度生殖隔离的远缘杂交特点及如何克服各种障碍。使其在园艺植物育种中发挥应有的作用。 第一节  远缘杂交的意义与特点 一．远缘杂交的意义  (一)创造新的作物类型  物种起源方面的研究证明，现有很多物种都是来自天然远缘杂交，如芥菜 (2n=aabb=36)来自油菜 (2n=aa=20)和黑芥 (2n=bb=16)的杂交; 欧洲李2n=aabbcc=48)起源于樱桃李 (2n=aa=16)和黑刺李 (2n=bbcc=32)的杂交。 在仙人掌类植物中发现pachgerocereus属来自摩天柱属和金灿柱属的天然杂交，Ferofossucocactus 属来自强球刺属和多棱球属的天然杂交。实践证明，人类完全可以有意识地通过远缘杂交创造新的作物类型。 布尔班克曾经用杏 (Armeniaca vulgaris)和华李(Prunus salicina)杂交育成了Apex、corona等l0多个叫做李杏的新品种， “在杏树不能结果的地方，也可以年年得到十成的收获”像李那样多产，像杏那样美味，有些 （如corona）有一层像天鹅绒一样美观而耐贮运的果皮等。花卉上欧美的仙人掌类育种家利用远缘杂交己创造了19个观赏价值很高的新属，如用昙花和令箭荷花杂交创造的昙箭荷花等。 (二)利用异属、异种特殊有利性状  通过远缘杂交利用野生类型的高度抗病性和对环境胁迫条件的抵抗能力，改良栽培品种是很有效的途径。 如19世纪中叶欧洲育种者利用含抗晚疫病基因的野生马铃薯S.demisum与栽培种S.tuber－osum杂交，获得了抗晚疫病的品种，解决了爱尔兰因马铃薯晚疫病大流行而遭受的饥荒。 (三)丰富作物的变异类型  通过种、属间杂交可显著丰富园艺植物变异的多样性。以花卉的色泽为例由单一物种起源的花卉如香豌豆、翠菊、旱金莲、牵牛花等花色往往比较单调，而由若干个野生种杂交起源的花卉如唐菖蒲、香石竹、大丽花、蔷薇类则花色丰富多彩。 日本蔬菜茶业试验场久留米支场通过种间杂交把黄毛草莓的抗性和果实的特殊香味整合到风梨草莓中，10x的IH l号果实大小已接近栽培品种;通过属间杂交将红花性状转到栽培草莓中，育成了红、粉红和淡红花而花期很长的观赏品系，其中一个已用于商品生产 (野口裕司等，1998)。因此远缘杂交是丰富作物多样性的重要手段。 (四)创造新的雄性不育类型  现代育种学利用远缘杂交的手段导入细胞质不育基因或破坏原来的质核协调关系育成番茄、南瓜、白菜等多种作物细胞质或核不育的雄性不育系。 (五)探索研究生物进化  大量实践证明，远缘杂交后代中可再现物种进化过程中所出现的一系列中间类型和新种类型，这就可为研究物种的进化历史和确定物种间的亲缘关系提供实验根据，有助于进一步阐明某些物种或类型形成与演变的规律，进而利用这些规律创造新物种。 例如以黑刺李与樱桃李杂交，Fl加倍后，得到双二倍体，其特征与欧洲李相似，而且和欧洲李杂交亲和性良好，从而提出了关于欧洲李起源于上述种间杂交的观点。 二、远缘杂交的特点和种内杂交比较，远缘杂交有以下特点：（一）不同类群植物种间、属间杂交亲和性的差异较大，因此，亲本选择、选配难度大 1．某些类群如杏属、核桃属内几乎所有的种间都能够亲和。2．少数类群如柑橘类、仙人掌类不同属间都常有较好的亲和性。 3．多数类群如番茄属、芸薹属、悬钩子属、李属等种间都存在不同程度的不亲和，表现形式又有很大差异。如N·G·Hogenboom (1972)报道同一番茄属不同种间交亲和性表现不同。所以远缘杂交中必须具体研究这种类群种间亲和性的特点，才能有的放矢的选择和选配亲本。 (二)远缘杂交存在障碍  远缘杂交育种存在诸多障碍，表现突出的有:（1）远缘杂交的难交配性。 由于双亲的亲缘关系较远，遗传差异较大，存在生殖隔离机制而导致杂交中雌、雄配子不能正常受精形成合子。 （2）远缘杂种的难育