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第九章 细胞骨架
Chapter 9 Cytoskeleton;细胞骨架是指存在于真核细胞中的由蛋白纤维构成的网架体系,包括微丝、微管和中间纤维。
细胞骨架是一种高度动态的结构。
功能:
维持细胞形态;
机械支撑与空间组织作用;
细胞运动及物质运输;
细胞质内生物大分子的不对称分布等。
;第一节 微丝与细胞运动
一、微丝的组成及其组装
二、微丝网络动态结构与细胞运动
三、肌球蛋白:依赖于微丝的分子马达
四、肌细胞的收缩运动
第二节 微管及其功能
一、微管的结构组成与极性
二、微管的组装与去组装
三、微管组织中心
四、微管的动力学性质
五、微管结合蛋白对微管网络结构的调节
六、微管对细胞结构的组织作用
七、细胞内依赖于微管的物质运动
八、纺锤体与染色体运动
第三节 中间丝
一、中间丝的主要类型和组成成分
二、中间丝的组装与表达
三、中间丝与其他细胞结构的联系;第一节 微丝与细胞运动;一、微丝的组成及其组装;结构与成分
成分
肌动蛋白(actin)是微丝的结构成分,这种actin又叫G-actin,将G-actin形成的微丝又称为F-actin。
G-actin有极性。
G-actin外观呈哑铃状,中央有一裂口(cleft)裂口内部有腺苷酸(ATP或ADP)及Mg2+的结合位点。
结构:
微丝是直径为7nm的扭链,成双股螺旋每条丝都是由肌动蛋白单体首尾相连呈螺旋状排列而成。
结构特点:
极性:具有裂口的一端为负极;另一端为正极。;(二)微丝的组装及动力学特征;(三)影响微丝组装的特异性药物;二、微丝网络动态结构的调节与细胞运动;微丝结合蛋白;细胞皮层:
概念:细胞内大部分微丝集中在紧贴细胞质膜的细胞质区域,并有微丝结合蛋白交联成凝胶状三维网络结构,该区域通常称为细胞皮层。
细胞皮层中微丝的功能:
皮层中的微丝与细胞膜上的蛋白质结合,限制膜蛋白的流动性。
皮层中的微丝网络可以为细胞质提供强度和韧性,有助于维持细胞形态。
皮层中肌动蛋白的溶胶态和凝胶态的相互转变与细胞的多种运动有关,如胞质环流、阿米巴运动、变皱膜运动、吞噬以及膜蛋白的定位等。;应力纤维
应力纤维(stress fiber):广泛存在于真核细胞的微丝束结构。
成分:肌动蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白和?-辅肌动蛋白。
功能:介导细胞间或细胞与基质表面的粘着。(细胞贴壁与黏着斑的形成相关,在形成黏着斑的质膜下,微丝紧密平行排列成束,形成应力纤维,具有收缩功能。);细胞伪足的形成与迁移运动
细胞伪足的形成与迁移运动通过肌动蛋白的聚合以及和其他细胞结构组分的相互作用来实现。
迁移运动的例子:神经嵴细胞从神经管向外迁移;炎症反应时,中性粒细胞向炎症组织的迁移;神经元轴突顺基质上的化学信号项目地的伸展等。
细胞在基质或相邻细胞表面的迁移过程:
伸出突起→与基质形成新的锚定位点以使附着在基质表面→以新附着点为支点前移→后部附着点与基质脱离,尾部前移。
上述过程是在相关微丝结合蛋白调节下通过微丝的组装形成片状伪足与丝状伪足来实现。;微绒毛
是肠上皮细胞的指状突起,用以增加肠上皮细胞表面积,以利于营养的快速吸收。
结构:微绒毛的核心是由20-30个同向平行的微丝组成的束状结构。
其他成分:其中含有绒毛蛋白、毛缘蛋白、 肌球蛋白-1、钙调蛋白和血影蛋白
功能:
增加肠上皮表面积,肠上皮C有1000个微绒毛。
营养物质传递功能。;胞质分裂环
是细胞分裂末期在即将分裂的两个子细胞之间产生的一个完成胞质分裂的环。
构成:由大量平行排列但极性方向不同的微丝和及肌球蛋白纤维组成。
机制:动力来源于肌球蛋白在极性相反的微丝之间的滑动。与肌肉收缩的机制相同。
是微丝在细胞内短时间内迅速组装与去组装完成细胞功能的典型例子。;三、肌球蛋白:依赖于微丝的分子马达;四、肌细胞的收缩运动;(一)肌纤维的结构
骨骼肌细胞又称为肌纤维
是有数百条更细的肌原纤维组成的集束。每根肌原纤维由收缩单元-肌节呈线性重复排列而成,肌节由粗肌丝和细肌丝组装在一起
细肌丝的主要成分是肌动蛋白,辅以原肌球蛋白和肌钙蛋白;粗肌丝的成分为肌球蛋白。
肌肉收缩系统中的有关蛋白
原肌球蛋白(tropomyosin, Tm)由两条平行的多肽链形成α-螺旋构型,位于肌动蛋白螺旋沟内,结合于细丝, 调节肌动蛋白与肌球蛋白头部的结合。
肌钙蛋白 (Troponin, Tn)为复合物,包括三个亚基:TnC(Ca2+敏感性蛋白)能特异与Ca2+结合; TnT(与原肌球蛋白结合); TnI(抑制肌球蛋白ATPase活性);(二)肌肉收缩的滑动机制
由神经冲动引发的肌肉收缩基本过程:
动作电位的产生
神经冲动传至运动终板,使肌细胞膜去极化,并经T小管传至肌质网。
Ca2+的释放
肌质网去极化后Ca2+释放至肌浆中, Ca2+↑,到达收缩时Ca2+浓度
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