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第九章 细胞骨架(Cytoskeleton);第一节 细胞质骨架;第二节 细胞核骨架;一、微丝(microfilament, MF);成 分;装 配;微丝特异性药物;微丝功能; 微丝遍及胞质各处,集中分布于质膜下,和其结合蛋白形成网络结构,维持细胞形状和赋予质膜机械强度,如哺乳动物红细胞膜骨架的作用。
;成纤维细胞爬行与微丝装配和解聚相关; 是肠上皮细胞的指状突起,用以增加肠上皮细胞表面积,以利于营养的快速吸收。;应力纤维(stress fiber):广泛存在于真核细胞。
成分:肌动蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白和?-辅肌动蛋白。介导细胞间或细胞与基质表面的粘着。
(细胞贴壁与粘着斑的形成相关,在形成粘合斑的质膜下,微丝紧密平行排列成束,形成应力纤维,具有收缩功能。); 收缩环由大量反向平行排列的微丝组成,其收缩机制是肌动蛋白和肌球蛋白相对滑动。;肌肉收缩(muscle contraction);肌肉收缩系统中的有关蛋白;由神经冲动诱发的肌肉收缩基本过程;二.微 管(Microtubules);微管结构与组成;装 配; α-微管蛋白和β-微管蛋白形成αβ二聚体,αβ二聚体先形成环状核心(ring),经过侧面增加二聚体而扩展为螺旋带,αβ二聚体平行于长轴重复排列形成原纤维(protofilament)。当螺旋带加宽至13根原纤维时,即合拢形成一段微管。
微管具有极性,(+)极(plus end)生长速度快,(-)极(minus end)生长速度慢,也就是说微管蛋白在(+)极的添加速度高于-极。(+)极的最外端是β球蛋白,(-)极的最外端是α球蛋白。微管和微丝一样具有踏车行为。
;·微管装配的动力学不稳定性是指微管装配
生长与快速去装配的一个交替变换的现象
·动力学不稳定性产生的原因:
微管两端具GTP帽(取决于微管蛋白浓度),微
管将继续组装,反之,具GDP帽则解聚。;微管特异性药物;微管组织中心(MTOC); 微管组织中心(microtubule organizing center MTOCs)是微管进行组装的区域,着丝粒、成膜体、中心体、基体均具有微管组织中心的功能。所有微管组织中心都具有γ微管球蛋白,这种球蛋白的含量很低,可聚合成环状复合体,像模板一样参与微管蛋白的核化,帮助α和β球蛋白聚合为微管纤维。
;常见微管组织中心;中心体(centrosome);基体(basal body);微管结合蛋白(Microtubule Associated Protein, MAP);微管功能;维持细胞形态;细胞内物质的运输;Motor proteins;神经元轴突运输的类型;鞭毛(flagella)运动和纤毛(cilia)运动;三、中间纤维(intermediate filament,IF);中间纤维的装配;中间纤维的成分与分布;中间纤维分类与分布
;中间纤维的功能;第二节 细胞核骨架;核基质(Nuclear Matrix) ;形态结构;成 分;核骨架结合序列;核骨架结合序列的基本特征;功 能;二、染色体骨架;三、核纤层(Nuclear Lamina);成分——核纤层蛋白(Lamin);核纤层蛋白的分子结构及其与中间纤维蛋白的关系;核纤层在细胞周期中的变化;功 能;;;;;;微丝结合蛋白;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;细胞骨架;细胞骨架不仅在维持细胞形态,承受外力、保持细胞内部结构的有序性方面起重要作用,而且还参与许多重要的生命活动(图),如:在细胞分裂中细胞骨架牵引染色体分离,在细胞物质运输中,各类小泡和细胞器可沿着细胞骨架定向转运;在肌肉细胞中,细胞骨架和它的结合蛋白组成动力系统;在白细胞的迁移、精子的游动、神经细胞轴突和树突的伸展等方面都与细胞骨架有关。另外,在植物细胞中细胞骨架指导细胞壁的合成。
;细胞骨架由微丝(microfilament)、微管(microtubule)和中间纤维(intemediate filament)构成。
微丝确定细胞表面特征,使细胞能够运动和收缩。
微管确定膜性细胞器(membrane-enclosed organelle)的位置和作为膜泡运输的导轨。
中间纤维使细胞具有张力和抗剪切力。
微丝、微管和中间纤维位于细胞质中,又称胞质骨架,它们均由单体蛋白以较弱的非共价键结合在一起,构成纤维型多聚体,很容易进行组装和去组装,这正是实现其功能所必需的特点。
;
4.单体聚合蛋白(monomer polymerizing protein)
如profilin结合在actin的ATP结合位点相对的一侧,能与thymosin(胸腺素)竞争结合actin,pro
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