[工学]第十章 糖代谢1.pptVIP

第22章 糖代谢(1-糖酵解) Glycometabolism 糖代谢 糖的分解代谢 葡萄糖的分解代谢 糖原、淀粉、低聚糖的分解代谢 糖的合成代谢 葡萄糖的分解代谢 葡萄糖无氧降解 葡萄糖有氧降解 磷酸戊糖途径 乙醛酸循环 葡萄糖无氧降解 在无氧条件下，葡萄糖进行分解，形成2分子丙酮酸并提供能量，这一过程称为糖酵解作用（glycolysis）。 　对于动物包括人，丙酮酸可以在乳酸脱氢酶的作用下生成乳酸；－－酵解 　对于酵母，则在丙酮酸脱羧酶的作用下转化成乙醛，而后还原为乙醇和CO2。－－发酵 1.糖酵解（glycolysis）[P64] 糖酵解的研究历史 糖酵解过程 糖酵解作用的调节 糖酵解的生理意义 (1)糖酵解途径发现历史 1875年法国科学家巴斯德(L. Pasteur)就发现葡萄糖在无氧条件下被酵母菌分解生成乙醇的现象. 1897年德国的巴克纳兄弟(Hans Buchner和Edward Buchner)发现发酵作用可以在不含细胞的酵母抽提液中进行. 1905年哈登(Arthur Harden)和扬(William Young)实验中证明了无机磷酸的作用. 1940年前德国的生物化学家恩伯顿(Gustar Embden)和迈耶霍夫(Otto Meyerhof)等人的努力完全阐明了糖酵解的整个途径，揭示了生物化学的普遍性。因此糖酵解途径又称Embden-Meyerh of Pathway (简称EMP) 糖酵解途径实验依据① 酵母抽提液的发酵速度比完整酵母慢，且逐渐缓慢直至停顿。 如果加入无机磷酸盐，可以恢复发酵速度，但不久又会再次缓慢，同时加入的磷酸盐浓度逐渐下降。 上述现象说明:在发酵过程中需要磷酸，可能磷酸与葡萄糖代谢中间产物生成了糖磷酸酯。完整细胞可通过ATP水解提供磷酸。 糖酵解途径实验依据② 碘乙酸对酵母生长有抑制作用 将葡萄糖、酵母抽提液及碘乙酸一起保温，可以分离出少量的磷酸丙糖（主要是3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮的平衡混合物） 因此推断:磷酸己糖可能裂解为两分子三碳糖，而碘乙酸对三碳糖进一步分解的酶有抑制作用. 糖酵解途径实验依据③ 氟化钠对酵母生长也有抑制作用 将1,6-二磷酸果糖或磷酸丙糖、酵母抽提液以及氟化钠一起保温有磷酸甘油酸积累（3-和2-磷酸甘油酸的平衡混合物） 由此推断:3-磷酸甘油酸是3-磷酸甘油醛的氧化产物，2-磷酸甘油酸又是前者变位后的产物，氟化钠对2-磷酸甘油酸进一步反应的酶有抑制作用 糖酵解途径实验依据④ 将酵母液透析后就会失去发酵能力 将酵母液加热到50℃也会失去发酵能力 将经过透析失活的酵母液混合在一起后又恢复发酵能力 由此推断:发酵需要两类物质：一是热不稳定的，不可透析的组分即酶；二是热稳定的可透析的组分，如辅酶、ATP、金属离子等. 2.糖酵解过程 糖酵解：酶将葡萄糖降解成丙酮酸并伴随着生成ATP的过程。 糖酵解是氧化磷酸化和三羧酸循环的前奏。 葡萄糖酵解的总反应式： 糖酵解过程 糖酵解可分为两个阶段： 准备阶段： 产能阶段： （1）葡萄糖的磷酸化（Phophorylation of Glucose） 催化反应的酶(是第一个调节酶） 激酶：催化ATP分子的磷酸基（γ-磷酰基）转移到底物上　的酶称激酶。 己糖激酶（hexokinase）Km为0.1mmol/L,存在于所有细胞(肌肉)，通常可以磷酸化葡萄糖，也可以磷酸化果糖、甘露糖等。 葡萄糖激酶（glucokinase），在肝细胞中，对葡萄糖有特异活性。两者的酶动力学和调节特性不同，与生理功能相关。属同工酶. （2）果糖-6-磷酸生成Formation of fructose-6-phosphate 催化反应的酶：己糖磷酸异构酶（phosphoglucose isomerase）,使葡萄糖分子由醛式向酮式果糖转变 （3）果糖-1,6-二磷酸的生成Formation of fructose 1,6-bisphosphate 催化反应的酶 : 果糖磷酸激酶PFK ,是第二个调节酶，此酶为限速酶，此步聚为限速步聚。 （4）磷酸丙糖的生成Cleavage of six-carbon sugar （5）二羟丙酮磷酸转变为甘油- 3-磷酸Salvage of three-carbon fragment （6）甘油酸-1，3二磷酸的生成Formation of 1,3-Bisphosphoglycerate 催化反应的酶：甘油醛-3-磷酸脱氢酶 此反应既是氧化反应，又是磷酸化反应，由两步反应构成。 甘油醛-3-磷酸脱氢酶Glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase 重金属离子和碘乙酸可与酶的-SH结合，抑制此酶活性，砷酸盐能与磷酸底物竞争，使氧化作用与磷酸化作用解