氨基酸的生物合成和生物固氮.pptVIP

第27章 氨基酸的生物合成和生物固氮;一、氨的同化作用 通过生物固氮把N2转变为氨，氨是合成氨基酸所需氨基的主要来源，氨也可用于合成其他含氮的生物分子.生物体把氨转变为有机含氮化合物有3条途径.分别是: ★在氨甲酰磷酸合成酶催化下,利用氨和CO2合成氨甲酰磷酸. ★在谷氨酸脱氢酶催化下,α-酮戊二酸还原氨基化为谷氨酸. ★在谷氨酰胺合成酶催化下,谷氨酸合成谷氨酰胺.;NH3+CO2+2ATP+H2O;在谷氨酸脱氢酶催化下，将α-酮戊二酸还原、氨化为谷氨酸;由谷氨酸与氨再生成谷氨酰胺，合成谷氨酰胺要消耗ATP.也能把氨转变为有机物。;二、氨基酸的生物合成 （一）不同生物合成氨基酸的能力不同，合成氨基酸的种类不同，利用的原料也不同。 从合成的种类：有的能合成构成蛋白质的全部氨基酸，有的能合成部分氨基酸。如高等植物能合成构成蛋白质的全部氨基酸，不同微生物合成氨基酸的能力有很大的差别，像大肠杆菌能合成全部氨基酸，乳酸菌则有些氨基酸不能合成。人与动物则必需氨基酸不能合成。 从氨基酸合成的碳源看：各种氨基酸的碳骨架主要来源酮酸，酮酸主要来源于柠檬酸循环、糖酵解和磷酸戊糖途径。氨基多来自于谷氨酸和谷氨酰胺。;（二）按碳骨架的来源氨基酸的合成可分为： 1、α-酮戊二酸衍生物型（谷氨酸型） 2、草酰乙酸衍生物型（天冬氨酸型） 3、丙酮酸衍生物型 4、甘油酸-3-磷酸衍生物型（丝氨酸型） 5、磷酸烯醇式丙酮酸衍生物型 6、组氨酸的合成 脂肪族氨基酸的生物合成涉及前4种类型。 芳香氨基酸生物合成涉及第五种类型;四、 氨基酸与一碳单位 某些氨基酸在代谢过程中能生成含一个碳原子的基团，经过转移参与生物合成过程。这些含一个碳原子的基团称为一碳单位(C1 unit或one carbon unit)。有关一碳单位生成和转移的代谢称为一碳单位代谢。体内的一碳单位有：甲基(－CH3，methyl)、甲烯基(－CH2,methylene)，甲炔基(－CH＝,methenyl)、甲酰基(-CHO,formyl)及亚氨甲基(-CH＝NH,formimino)等。它们可分别来自甘氨酸、组氨酸、丝氨酸、色氨酸、蛋氨酸等。; 1、 一碳单位代酸的辅酶 一碳单位从氨基酸释放出后，不能游离存在，必须与载体结合才能参与一碳单位的转移，一碳单位的主要载体是四氢叶酸(Tetrahydrofolic acid,FH4)，FH4是一碳单位代谢的辅酶。 四氢叶酸由叶酸(folic acid)衍生而来。叶酸需经二次还原方可转变为活性辅酶形式－FH4(图7-13)。两次还原均由二氢叶酸还原酶(dihyclrofolate reductase)所催化。 ;　 ; 3、一碳单位的来源及转换 一碳单位主要来源于丝氨酸，在丝氨酸羟甲基转移酶催化为甘氨酸过程中产生的N5，N10-CH2-FH4； 甘氨酸在甘氨酸合成酶(glycine synthase)催化下可分解为CO2，NH+4和N5，N10-CH2-FH4。 此外，苏氨酸和丝氨酸都可经相应酶催化转变为丝氨酸。因此亦可产生N5，N10-CH2-FH4。 在组氨酸转变为谷氨酸过程中由亚胺甲基谷氨酸提供了N5-CH＝NHFH4。 色氨酸分解代谢能产生甲酸，甲酸可与FH4结合产生N10-CH2-FH4 。  ;4、 N5 -CH3-FH4的生成 体内一碳单位分别处于甲酸、甲醛不同的氧化水平，在相应的酶促氧化还原反应下可相互转换。这些反应中， N5 -CH3-FH4的生成基本是不可逆的。 N5 -CH3-FH4可将甲基转移给同型半胱氨酸生成蛋氨酸和FH4 。催化此反应的酶是N5 -CH3-FH4同型半胱氨酸甲基转移酶，辅酶为甲基B12。此反应不可逆，故N5 -CH3-FH4不能自蛋氨酸生成。;5、 蛋氨酸 蛋氨酸分子中的甲基也是一碳单位。在ATP的参与下蛋氨酸转??生成S－腺苷蛋氨酸(Sadenosylmethionine,又称活性蛋氨酸)。S-腺苷蛋氨酸是活泼的甲基供体。因此四氢叶酸并不是一碳单位的唯一载体。