(细胞生物学（王金发版）章节总结)第十三章 胚胎发育与细胞分化.docVIP

第十三章 胚胎发育与细胞分化 13.1配子发生与受精 13.1.1配子发生 13.1.2受精作用 13.2胚胎形成与分化 13.2.1胚胎形成过程 13.2.2胚胎形成事件 13.2.3影响细胞分化和形态发生的因素 13.2.4其它 13.3细胞分化分子机制 13.3.1细胞分化本质 13.3.2真核生物基因表达调控 13.4果蝇的发育模型 13.4.1胚胎发育过程 13.4.2母体基因作用 13.4.3合子基因作用 13.5干细胞 13.5.1干细胞分类 13.5.2胚胎干细胞与成体干细胞 13.1配子发生与受精 13.1.1配子发生 （1）卵子发生 过程：增殖期；营养积累阶段；不对称形成阶段；减数分裂完成阶段。 ①增殖期 卵原细胞有丝分裂形成卵母细胞。 ②营养积累阶段 卵母细胞前期I的双线期。积累营养物质或母体信息。 哺乳动物主要依靠滤泡细胞为发育中的卵细胞提供营养，两者间有大量的微绒毛接触，但卵母细胞不会储存大量的营养物质。其他的生物类群可能还需要肝细胞提供卵黄生成素，连接有卵黄高磷蛋白和卵黄脂磷蛋白大分子复合物，通过其受体介导的内吞作用进入卵黄细胞，相互融合后形成卵黄小体；抚育细胞通过细胞质桥向卵母细胞提供营养等；有些动物的卵母细胞可自身制造卵黄蛋白，通过高尔基体运到卵黄小体。 高尔基体还形成皮质颗粒与色素颗粒，位于细胞的外周，形成卵细胞的皮质，皮质颗粒含有蛋白酶在受精中起作用。 ③不对称性质形成 动物极：细胞核、核糖体、内质网、线粒体、色素颗粒位置。 植物极：卵黄小体和储备营养位置。 mRNA特异定位，与微管有关。 ④减数分裂完成阶段 哺乳动物细胞中，由固醇类激素黄体酮刺激卵母细胞的MPF，促进减数分类，高度不对称。 （2）精子发生 过程：增殖阶段；减数分裂阶段；变态成熟阶段 ①增殖阶段和减数分裂阶段使用特殊的胞质分裂方式。 ②变态成熟阶段由产生的精细胞经过成熟变化转变为成熟的精子细胞。变化主要有四个方面：染色质紧密包装与压缩；高尔基体形成顶体泡；中心粒形成尾；形态上如蝌蚪状。 13.1.2受精作用 （1）受精前事件 海胆呼吸活化肽吸引精子向卵细胞方向游动。 哺乳动物中有精子的获能。 （2）精卵识别与顶体反应 海胆中，卵细胞胶质中的硫酸多糖与精子细胞质膜中的受体结合，打开精子质膜的Ca2+通道，导致Ca2+内流；同时激活质膜Na+-H+交换泵，将精子细胞中的pH升高。两者综合结果导致顶体反应的发生：顶体膜与精子细胞的质膜融合，释放水解酶，将卵细胞的外被水解。精子细胞内顶体与细胞核之间的大量肌动蛋白单体被激活，迅速聚合形成顶体突，水解酶沿着顶体突伸向卵细胞质膜。顶体突快速到达卵细胞的外被，并于透明带的外层接触，位于顶体突表面的结合蛋白与透明带表面的特异受体结合，高度特异性的，保证受精作用的正确性。 哺乳动物透明带有三种糖蛋白，其中ZP2和ZP3装配成纤维，而ZP1对这些纤维进行交联形成三维结构，ZP3为精子的受体，引发顶体反应。 （3）精卵细胞融合与皮层反应 精细胞的质膜与卵细胞的质膜相互接触，在融合蛋白的帮助下进行两细胞质膜的融合，激活磷脂酶C，通过PKC途径导致蛋白质的合成和DNA复制的激活，同时激活Na+-H+泵，Na+内流导致卵细胞质膜的快速去极化，为多精受精的一级阻断；生成的IP3引起皮层反应，皮质颗粒与细胞质膜融合，释放蛋白酶，破坏卵细胞透明带中与精子结合的受体，改变透明带的结构，为多精受精的二级阻断。 （4）精卵细胞原核融合 精子细胞的染色质解旋，核膜先解体后重新装配，形成雄性原核，在精子中心粒形成的微管的引导下，发生雄性原核与雌性原核的融合。 （5）受精激活与母体效应 精卵细胞融合后马上进行蛋白质合成与DNA复制，为受精激活。 早期并不进行mRNA的转录，所需mRNA都是卵细胞在营养储备阶段储存的，以RNP颗粒及结合蛋白的形式存在，同时3’端没有Poly（A）化，称为母体信息，精卵融合导致pH升高（Na+内流），PKC途径导致蛋白质合成及DNA复制。 13.2胚胎形成与分化 13.2.1胚胎形成过程 合子卵裂形成囊胚，进而形成包含三胚层的原肠胚，进而发育为胚胎。 其中卵裂过程由于卵细胞细胞质是不对称分布的，导致卵裂过程形成的子细胞是不同的，决定了分化方向。 13.2.2胚胎形成事件 细胞分化：基因特异性表达，结构和功能发生特异化。 形态发生：分化的细胞时空上的组合形成组织器官。形态发生素作用。 13.2.3影响细胞分化和形态发生的因素 ①细胞决定：细胞在发生可识别的形态变化之前，就已经受到约束而向特定方向分化，原因为内部组成的特异性差异。 细胞质与细胞核互作，不均等分裂原因在于细胞质成分，导致基因的选择性表达，而细胞核对细胞质由决定作用。 ②胚胎诱导：一部分细胞影响相邻细胞使其向一定方向分化的作用。可能