第10章 胞骨架MF2.pptVIP

* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * 10.1.5 微丝的功能 1肌肉收缩 2维持细胞形态 3细胞迁移运动 4胞质分裂 5膜泡运输和胞吞作用 1.肌肉收缩 骨骼肌(skeletal muscle)的结构 骨骼肌——肌纤维(muscle fiber)——肌原纤维(myofibril)——肌小节 肌小节(sarcomere)：为横纹肌的基本结构和功能单位 细肌丝 (thin filaments) 粗肌丝 (thick filaments) 肌腱 多个肌纤维束 一肌纤维束 肌细胞 肌质网 肌肉由肌原纤维组成， 肌原纤维由粗肌丝和细肌丝组成， 粗肌丝的主要成分是肌球蛋白， 细肌丝的主要成分是肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白。 肌原纤维由粗肌丝和细肌丝组成。 粗肌丝的主要成分是肌球蛋白II 细肌丝的主要成分是肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白。 粗肌丝 由多个myosin II组成，头部突出在外，中间裸露部分由尾部组成,具有双极性。 细肌丝 原肌球蛋白与肌动蛋白结合，正好位于肌动蛋白双螺旋的沟中。 肌钙蛋白，含三个亚基，肌钙蛋白C，肌钙蛋白I，肌钙蛋白T。 肌动蛋白 原肌球蛋白, Tm 肌钙蛋白Tn 收缩时暗带（粗肌丝所在）长度不变，细肌丝向M线移动 I带和H带宽度缩小。 收缩的能量来自moysin 头部水解ATP所释放的化学能。 原肌球蛋白 （tropomyosin.Tm） 是由两条平行的多肽链扭成螺旋，每个Tm的长度相当于7个肌动蛋白，呈长杆状。 是组成细丝的一种蛋白。 原肌球蛋白与肌动蛋白结合，位于肌动蛋白双螺旋的沟中 主要作用是加强和稳定肌动蛋白丝，抑制肌动蛋白与肌球蛋白结合。 细肌丝的组成 肌钙蛋白 （troponin,Tn） 肌钙蛋白，含三个亚基 肌钙蛋白C特异地与钙结合， 肌钙蛋白T与原肌球蛋白有高度亲和力，肌钙蛋白I与肌动蛋白结合 是组成细丝的一种蛋白。 肌肉收缩——滑动学说 收缩时暗带（粗肌丝所在）长度不变，明带(I带）缩短。 细肌丝和粗肌丝之间相互滑动的结果 收缩的能量来自Moysin II头部水解ATP所释放的化学能。 肌质网(sarcoplasmic retiulum)，为特殊的内质网，为一种储钙结构。肌质网上有钙泵。 横小管（T管，transverse tubules) 肌细胞上的动作电位引起肌质网Ca2+电位门通道开启，肌浆中Ca2+浓度升高，肌钙蛋白与Ca2+结合，引发原肌球蛋白构象改变，暴露出肌动蛋白与肌球蛋白的结合位点。 肌动蛋白通过结合与水解ATP、不断发生周期性的构象改变、引起粗肌丝和细肌丝的相对滑动。 肌肉收缩的调节： 极化T-tube膜 肌质网膜 去极化 肌质网腔 T管 肌质网 肌原纤维 神经冲动诱发的肌肉收缩的基本过程①动作电位的产生，神经冲动经轴突传到神经肌肉接点——运动终板，肌肉细胞膜去极化，经T小管传至肌质网②肌质网去极化后,电位门通道打开，释放Ca2+至肌浆中---- Ca2+ 的释放③ Ca2+与Tn-C结合，引起构象变化，Tn-I与肌动蛋白结合力削弱而脱离；同时Tn-T使原肌球蛋白移动到肌动蛋白双螺旋沟的深处，消除肌动蛋白与肌球蛋白结合的障碍 肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的相对滑动： 1 肌球蛋白头部与肌动蛋白结合，ATP结合位点闲置；结合ATP后头部构象变化，导致与肌动 蛋白脱离。 2 脱离之后,头部的ATP酶水解ATP，产生ADP和Pi,头部弯曲,与肌动蛋白另一亚基结合。 3 头部释放Pi，头部构象变化，头部弯曲，产生滑动的力。 4 头部释放ADP，头部构象恢复原状，循环结束。待有新的ATP结合，开始新的循环。 2 维持细胞形态。 细胞皮层（cell cortex）：细胞内表面紧贴细胞质膜的细胞质区域，由微丝交联蛋白与微丝形成凝胶态三维网络结构，称为细胞皮层。微丝与细胞质膜蛋白连接，为细胞质膜提供强度和韧性，有助于维持细胞形状。 应力纤维（stress fiber）：真核细胞中广泛存在的一种较为稳定的纤维束，由大量平行排列的肌动蛋白丝组成。培养的成纤维细胞含有丰富的应力纤维，通过黏着斑附着在胞外基质上。对细胞起支撑作用，维持细胞扁平铺展和特异的形状。 微绒毛（microvilli）： 小肠上皮细胞的游离面存在大量的微绒毛，轴心有同向束状排列的微丝束，维持其形状。 培养的成纤维细胞中的应力纤维（绿色） 非肌细胞中的应力纤维：都包含肌动蛋白、原肌球蛋白、 α-辅肌动蛋白、细丝蛋白和肌球蛋白Ⅱ 。 应力纤维具有收缩的功能。 应力纤维结构模型 不含肌球蛋白Ⅱ、原肌球蛋白和α-辅肌动蛋白，因此无收缩作用。 片状伪足（lamel