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甲型流感病毒和红细胞凝集素
精品论文 参考文献
甲型流感病毒和红细胞凝集素
邱 云 葛家文
(开封教育学院 基础部 河南 开封 475004)
中图分类号:R373.13 文献标识码:A 文章编号:41-1413(2011)12-0000-01
摘 要:自1918年甲型流感病毒在欧洲首次出现以来,它的进化、变异和爆发就成为人类挥之不去的梦魇。该文介绍了甲型流感病毒的生物学、增殖、进化以及在病毒感染上起重要作用的红细胞凝集素(HA)的结构、功能和研究进展。
关键词:甲型流感病毒 红细胞凝集素 基因重排
1.甲型流感病毒生物学
流感病毒属于正粘病毒科,是负义,单链,多片段的RNA病毒。根据核蛋白抗原性的不同分为五个属,即甲型流感(A型),乙型流感(B型),丙型流感(C型),托高土病毒(thogotovirus),和鲑传贫病毒(isaviurs)。其中甲型流感病毒是造成人类流感的主要原因。依据红细胞凝集素(hemagglutinin,HA)和神经氨酸酶(neuraminidase,NA)的不同,该病毒有多种亚型。甲型流感病毒共有16种不同的HA抗原(H1rarr;H16)和9种不同的NA抗原(N1rarr;N9).
甲型流感病毒基因组有8个基因,可以编码11种蛋白质,包括2个非结构蛋白(nonstructural protein,NS)NS1和NS2,4个转录酶蛋白(PB1,PB2,PB1-F2和PA),2个表面糖蛋白(HA和NA),两个基质蛋白(M1和M2)和一个核衣壳蛋白(nucleocapsid protein,NP).依据不同的读码框架,还可以再编码3种蛋白质。
甲型流感病毒粒子呈球形,直径约80~120nm。外被源于宿主质膜的脂双层,两种整合膜蛋白HA和NA位于脂质双层中,且均匀分布于病毒粒子表面,形成特有的刺突样结构。由基质蛋白(M1和M2)形成的基质,位于包膜的下面。基质包被着8条基因组RNA。每个RNA分子都结合有许多分子的核蛋白(nucleoprotein,NP),一些多功能的非结构蛋白(NS1和NS2)和若干分子的RNA聚合酶。
2.甲型流感病毒的进化
自2009年4月起,源于猪的甲型H1N1(A(H1N1))流感病毒在墨西哥首次出现,疫情迅速蔓延到许多国家。6月11日,世界卫生组织(WHO)宣布A(H1N1) 流感病毒已发展成世界性大流行,并将全球警戒级别提升至最高级六级。至2009年12月31日,共有超过208个国家和地区向WHO报告了经实验室确诊的A(H1N1)流感病例,超过12,220人死亡。
2009年的A(H1N1) 世界性大流行并非由A(H1N1)造成的首次人际间大流行。早在1918~1919年,西班牙A(H1N1) 流感病毒就曾经席卷全球。当时世界人口约25%受到感染,至少5000万人死亡。随后,A(H1N1)病毒持续在人际间传播,在上世纪20~50年代又曾经多次爆发,且病势凶猛。特别是1950~1951年的地区性爆发,致死率超过1957年的亚洲大流感和1968年的香港大流感。1957年,A(H1N1)流感病毒消失,取而代之的是发生了重排的A(H2N2)流感病毒。然而在1977年,A(H1N1)流感病毒又再次出现,其遗传性和抗原性与1950年分离的A(H1N1)病毒极其相似。自此,这种病毒与A(H3N2)和B型流感病毒共同在人际间传播,不断造成季节性、区域性的流感爆发。
与A(H1N1)流感病毒在人际间传播相平行的是,1918年的西班牙A(H1N1)流感病毒也与同年扩散到了猪群中,成为所谓的古典猪流感(classical swine influenza)。北美在1930年,欧洲在1976年都首次分离到了这种病毒。1979年,一种新型的禽类A(H1N1)流感病毒出现在欧洲的猪群中,并取代了该处的古典猪A(H1N1)病毒流感。人们一般认为这种病毒源于与其关系密切的欧亚型禽类流感病毒。上述两种不同的猪A(H1N1)病毒表现出了不同的进化轨迹。1998年,由北美禽类古典猪A(H1N1)和人A(H3N2)三方基因发生重排后形成的新型A(H3N2)病毒在北美猪群中爆发。三方重排的A(H3N2)与猪世系的结合又催生了H1N1 和H1N2重排猪病毒。自2007年始,由A(H1N1)重排猪病毒所造成的人际感染开始进入人们关注的视野。
2009年的A(H1N1)流感病毒起源于两种病毒的基因重排。一种是欧亚型禽类猪A(H1N1)病毒,另一种是在北美猪群中传播的一种三方重排病毒。因此,2009 A(H1N1)既含有来自欧亚型禽类猪A(H1N1)病毒的NA和M,还有来自于发生了三方重排的病毒的基因,包括PB2和P
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