中山大学遗传学课件 第12章 群体的基因结构和进化遗传学.ppt

获得性状学说的缺陷 得不到科学实验的支持，但有很多科学实验证据否定它。例如鸟类的胸肌因飞翔而发达，可是胸肌怎能对性细胞产生影响，使DNA分子的某些核酸顺序发生变化，使得后代个体的胸肌也更为充分的发育呢？这是难以想象的，根据现在的观点，获得性状是不能遗传的。 达尔文的自然选择学说（theory of natural selection） 1、生物个体是有差异的，这种差异至少有一部分是由于遗传上的差异。 2、自然选择。生物体的繁育潜力一般总是大大地超过它们的繁育率，只有其中少数比较健壮，其性状跟环境比较相适应的个体存活下来，这就是达尔文的“适者生存”原则。另一方面，个体的性状不同，个体对环境的适应能力和程度存在差别，适合度高的个体留下较多的后代，适合度低的个体留下较少的后代，而适合度的差异至少一部分是由遗传差异决定的，这样一代一代下去，群体的遗传组成自然而然地趋向更高的适合度，这个过程叫做自然选择。 3、生物体通过自然选择而得到多种新的性状，通过多样性的自然选择过程，就形成了生物的多样性。 用进化论来解释长颈鹿的例子 长颈鹿群体中不同个体的颈项的长短不可能是一致的，有长有短，在食物充裕的环境下，颈项长短对觅食和生存没有多大影响，可是在食物短缺时，颈项长的在觅食时就有优势，这些头颈长的个体就会留下更多的后代，成为群体中的主体，而颈项短的鹿在严酷的自然选择压力下被淘汰。在颈长的鹿中，其颈项的长度也还是有差别的，在食物匮乏的选择压力下，总是颈项更长的个体在生存和繁育上占有优势，于是一代代自然选择保留了头颈长的个体，就出现了今天所见的长颈鹿的进化。 分子进化的中性学说 研究发现，哺乳动物的碱基替换速率为大约每两年发生一个核苷酸替换，如此高的替换速率不可能是由于自然选择所引起的。另外，蛋白质分子中氨基酸替换率和DNA分子中核苷酸的替换率是相对恒定的，这种恒定性也不可能由自然选择所引起，因为选择学说认为替换速度是随选择压力的变化而改变的。 分子进化的中性学说（续） 根据上述原因，1968年日本学者木村等人根据蛋白质中氨基酸和核酸中核苷酸的置换速率，以及这样的置换造成核酸、蛋白质的改变并不影响生物大分子功能的事实，提出了分子进化的中性突变随机漂变学说（neutral mutation-random drift theory）。这个学说的要点如下： （1）突变大多数是“中性”的。这种突变不影响核酸、蛋白质的功能，对个体生存和生殖并不重要，选择对它们没有作用，只是随物种而随机漂移着，然后在群体中固定下来。 （2）分子进化的主角是中性突变而不是有利突变。中性突变率即核苷酸和氨基酸的替换率是恒定的，所以蛋白质的进化表现与时间呈直线关系，这样，可根据不同物种同一蛋白质分子的差别来估计物种进化的历史，推测生物的系统发育。 （3）分子进化是由分子本身的突变率决定的，随机漂变在进化中起主导作用。 自然选择学说和中性学说的关系 不能将二者对立化。近来的不少研究发现大多数群体内选择过程与随机过程同时起作用，而且，二者都影响自然群体内的基因频率的实际分布。在考虑自然选择时，必须将表型水平和分子水平区别对待。中性学说是对分子水平的进化进行阐述，而自然选择对分子水平的作用则仍在争议中。 奠基者效应和瓶颈效应 奠基者效应（founder effect） ：当一个新的群体只由少数个体建立起来时，它们的基因频率就决定了其后代中的基因频率，这种效应称为奠基者效应。虽然群体随后可以增大，但群体的基因库源自于最初建立时存在的基因。 瓶颈效应（bottleneck effect）：它是指当一个群体的大小发生戏剧性的骤减时，某些基因可能从基因库中消失，然后由存活的少数个体重新建立一个新的群体，刚好这存活的少数个体并不具有典型的原群体结构，因此新群体与发生变化前的群体结构是不同的，基因频率于是发生了改变。 奠基者效应和瓶颈效应这两种情况都是由为数不多的个体所建立起来的新群体，是一种极端的遗传漂变作用。 奠基者效应和瓶颈效应的事例 大西洋南部有一个非常小的火山岛叫Tristan da Cunha，1817年苏格兰人W.Glass和他的家人到岛上居住，其后又有几个失事的水手和几个来自远处岛上的妇女与他们一起居住，但该岛保持着遗传隔离。1961年岛上火山爆发，岛上群体几乎300个居住者撤离到英格兰。在他们居住到英格兰的二年中，遗传学家对他们进行了研究并重构了这个群体的遗传史。这些研究表明这个岛目前的基因库受到遗传漂变的强烈影响。岛上的群体在进化中发生了三种类型的遗传漂变：（1）奠基者效应。这发生在开始定居者中，到1855年这个群体由大约100人组成，但26%的基因是由W.Glass和他的妻子传下来的，甚至到了1961年火山爆发时这300人所组成的群体的全部基因中有14%来自这最初的两个定居