第三节 鸟类的繁殖、生态及迁徙.doc

第三节 鸟类的繁殖、生态及迁徙 一、鸟类的繁殖 鸟类繁殖具有明显的季节性，并有复杂的行为（例如占区、筑巢、孵卵、育雏等），这些都是有利于后代存活的适应。 鸟类的性成熟大多在生后一年，多数鸣禽及鸭类通常不足一岁就达到性成熟，少数热带地区食谷鸟类幼鸟经3～5个月即可繁殖。鸥类性成熟需3年以上，鹰类4～5年，信天翁及兀鹰迟至9～12年性成熟。性成熟的早晚一般与鸟类种群的年死亡率相关（图19—50）；死亡率愈低的，性成熟愈晚，每窝所繁殖的雏鸟数也少。 大多数鸟类的配偶关系维持到繁殖期终了、雏鸟离巢为止。少数种类为终生配偶，已知的有企鹅、天鹅、雁、鹳、鹤、鹰、鸮、鹦鹉、乌鸦、喜鹊及山雀等。在世界鸟类中，有2％科和4％亚科鸟类是一雄多雌（例如松鸡、环颈雉、蜂鸟及织布鸟）；约0.4％科及1％亚科鸟类是一雌多雄（例如三趾鹑及彩鹬）；其余大多为一雄一雌。 普通鸟类每年繁殖一窝（brood）。少数如麻雀、文鸟及家燕等，一年可繁殖多窝。在食物丰富、气候适宜的年份，鸟类繁殖的窝数和每窝的卵数均可增多。一些热带地区的食谷鸟类甚至几乎终年繁殖。 鸟类性腺的发育和繁殖行为的出现，是在外界条件作用下，通过神经内分泌系统的调节加以实现的。每年春季，光照条件的改变以及环境景观的变化等因子，通过鸟类的感官作用于神经系统，影响丘脑下部的睡眠中枢，使鸟类处于兴奋状态。丘脑下部的神经分泌神经元（肽能神经元）向脑下垂体门静脉内分泌释放因子（RF），引起脑下垂体分泌。脑下垂体所分泌的卵泡刺激素（FSH）和黄体生成素（LH）促使卵巢的卵细胞发育并分泌性激素（性的类固醇），使生殖细胞成熟并出现一系列繁殖行为。脑下垂体所分泌的促甲状腺激素（TSH）促使甲状腺分泌甲状腺素，以增进有机体的代谢活动，提高生殖行为的敏感性。脑下垂体所分泌的促肾上腺皮质激素（ACTH）促使肾上腺分泌肾上腺素，提高了有机体对外界刺激的应激能力，有利于完成与繁殖有关的迁徙等行为（图19—51）。鸟类在整个繁殖周期内，雄鸟的求偶炫耀、交配、造巢和孵卵等一系列活动，也都不断地通过感官作用于神经内分泌系统，强化着鸟类性周期的生理活动和行为。日节律（昼夜节律）（circadian rhythm）的体内生物钟，对繁殖周期活动也有影响。 鸟类每年进入繁殖季节以后，随着性腺的发育，出现一系列的繁殖行为，例如向繁殖地区迁徙、占区、求偶炫耀、筑巢、产卵和孵卵以及育雏活动等，待雏鸟离巢之后，亲鸟开始秋季换羽并陆续离开营巢地点，到适宜的地区越冬。现就一些主要内容加以介绍： （一）占区或领域（territory）鸟类在繁殖期常各自占有一定的领域，不许其他鸟类（尤其是同种鸟类）侵入，称为占区现象。所占有的一块领地称为领域。占区、求偶炫耀（courtship dis-play）和配对（pair formation）是有机地结合在一起的，占区成功的雄鸟也是求偶炫耀的胜利者。 占区的生物学意义主要表现在：①保证营巢鸟类能在距巢址最近的范围内，获得充分的食物供应。所以飞行能力较弱的、食物资源不够丰富和稳定的，以及以昆虫及花蜜为食的鸟类，对领域的保卫最有力；②调节营巢地区内鸟类种群的密度和分布，以能有效地利用自然资源。分布不过分密集，也可减少传染病的散布；③减少其他鸟类对配对、筑巢、交配以及孵卵、育雏等活动的干扰；④对附近参加繁殖的同种鸟类心理活动产生影响，起着社会性的兴奋作用。 领域的大小可从几平方km2（例如鹰、鵰、鹫、和雪鸮）到几万m3（如雷鸟），一些雀形目小鸟的领域约为几百m2。领域大小是可变的，在营巢的适宜地域有限、种群密度相对较高的情况下，领域可被其他鸟类“压缩”或“分隔”而缩小。这在我国华北地区（历经数千年的开发、大量森林被改变为耕地，林区已极度缩小）的某些雀形目鸟类中尤为明显，以致我们可以推断鸟类占区造巢的演化途径或许就是：由于环境条件的改变，适宜巢址有限，以致使营“独巢”的鸟类被迫压缩其领域，而成“松散的群巢”；再进一步压缩，则形成“群巢”。 鸟类在占区和营巢过程中，雄鸟常伴以不同程度和不同形式的求偶炫耀（图19—52）。终日在领域内鸣叫（尤以雀形目最为突出）。求偶炫耀和鸣叫都是使繁殖活动得以顺利进行的本能活动，使神经系统和内分泌腺处于积极状态，激发异性的性活动，从而使两性的性器官发育和性行为的发展处于同步（synchronize）。求偶炫耀对于两性的辨认（特别是雌雄同型鸟类）也是十分重要的。有人认为，由于求偶炫耀（例如鸣叫）在鸟类中存在着种的特异性，因而对于亲缘关系较近的不同种鸟类，起着生物学的隔离机制作用，可避免种间杂交。求偶炫耀活动衰退，或被领域附近的新的“入侵者”所超过时，常导致繁殖进程中断。 （二）筑巢（nest-building）绝大多数鸟类均有筑巢行为。低等种类仅在地表凹穴内放