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玉米叶片保绿性探究进展摘要　综述了玉米保绿性的指标体系及其与植株含水量、产量、抗逆性的关系，分析了保绿型玉米高产生理生化机制及玉米叶片保绿性的生理生化机理研究进展，并探讨了影响玉米叶片保绿性的基因与环境因素以及玉米保绿性的特性研究情况，以期为玉米的保绿性研究提供参考。 关键词　玉米；叶片；保绿性；光合作用；产量 中图分类号 S513 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2012）17-0032-03 玉米是我国第一大粮食作物，是集饲料和工业原料于一身的多用途作物。提高玉米单产、改善品质是我国玉米生产永恒的主题，对于国民经济和社会稳定有重要的意义。早衰问题是玉米生产中的一个障碍因素，由于早衰而导致的玉米减产现象时有发生，玉米叶片保绿性与其产量、抗逆性有着密切的关系，因而玉米持绿性状越来越受到人们的重视。 保绿型玉米品种具有3个特点：一是籽粒灌浆期绿叶面积大，叶绿素含量高，光合作用时间长，籽粒充实度高，容量高，容易获得较高的生物产量和籽粒产量[1-4]；二是对病害、旱灾和倒伏都具有较强的抗性，对不良环境条件有较强抗性，稳产性好，适应性广[5-6]；三是保绿型玉米带绿成熟，收获时植株水分、糖分、粗蛋白含量高，纤维素和木质素含量低。绿叶具有较高的营养品质和适口性，是食草动物的主要来源，叶片中保持的叶绿素也是食品工业绿色色素的理想来源[5，7]。目前，国内外育种者已培育出一些优良的保绿性品种，如Pioneer3902、FS845、鲁单50、东单60、农大108等。现就目前玉米保绿性各方面的研究进展情况进行综述如下。 1 玉米保绿性指标体系研究 玉米保绿性的选择指标多数是茎秆的糖浓度、籽粒生理成熟时期的绿叶数、叶面积和叶绿素含量等，目前尚无统一的保绿性标准，国外对保绿性研究较多，国内该方面研究才刚刚起步。叶片在籽粒生理成熟期仍保持绿色，而速衰型玉米的叶片最初呈现紫红色的色素，而后早衰死亡。一般保绿型玉米未授粉植株的颜色、茎秆的糖浓度、籽粒生理成熟期的绿叶数、叶面积和叶绿素含量作为保绿性的选择指标，目前尚无统一的标准。 2 玉米保绿性与植株含水量的关系研究 对玉米保绿性与茎秆含水量、叶片含水量、营养生长期和籽粒含水量的相关关系进行通径分析表明，保绿性与叶片含水量具有最稳定的遗传相关[1，8-9]，叶片含水量对保绿性具有最强烈的直接影响。而根据相关系数得知茎秆含水量和籽粒含水量对保绿性的直接影响相对较弱，营养生长期对保绿性影响最弱或最不明显，这表明选择保绿型品种时可以不考虑营养生长期。Tollenaar et al [10]对许多具有保绿型表现型的玉米进行了详细的调查研究，发现品种Lo87602表现出衰老延缓的特征，其成熟时叶片含水量和叶绿素含量均较高。 3 玉米保绿性与产量的关系研究 研究表明，玉米叶片保绿性与其产量有着密切的关系。Tollenaar et al [10]研究表明，供试10种短生育期的玉米杂交种其叶面积功能期（即光合势）与产量呈正相关，其与玉米乃至很多作物的产量都是高度偶联的。由于保绿型玉米品种具有较长的叶面积功能期，因此籽粒黑层形成期得以推迟，灌浆期延长[11]。由于此期有更多的光合产物运送给根系和茎秆，从而使根系活力得到提高，茎秆生长更加健壮，进而提高了根系的养分吸收能力和茎秆的抗逆能力（如抗病性、抗干旱、抗倒伏性等），这样使衰老得以延缓[12-13]。由于保绿型玉米籽粒形成期绿叶面积大，功能期长，叶绿素含量高，光合作用的时间较长，通常其生物产量显著高于非保绿型玉米。目前，国内外学者一致认为，保持叶片绿色、延缓叶片的衰老、延长玉米叶片的光合作用时间，能够提高和延长抽丝后群体光合速率，显著提高产量；花后叶片早衰，绿叶面积减小，光合时间缩短，会明显降低籽粒产量[14]。因此，保绿性好的品种产量通常高于保绿性差的品种。 4 玉米保绿性与抗逆性关系的研究 研究表明，玉米保绿性与抗性有密切关系。保绿型玉米自交系对一些不良的条件引发的病害如玉米大斑病（半知菌类蠕孢属）、MDMV、BSDV、玉蜀黍长蠕孢菌引起的小斑病有较强的抵抗能力，同时抗倒性显著优于非保绿性玉米自交系。其原因在于后期叶片光合活性较高，蛋白质、蔗糖及脂类含量较高，纤维含量较低，茎秆蔗糖含量较高。研究表明，玉米籽粒生理成熟期的茎秆含糖量与品种抗倒性密切相关；对比研究还表明，保绿型杂交种的根系建成早，根系活力在籽粒灌浆期达到高峰后开始下降，衰老品种比保绿型品种下降的时间早、速度快[11]。Heath OVS et al [11]研究指出，缓衰型玉米茎秆髓细胞糖含量高，因此对茎腐病具有良好的抗性，并且糖含量越高，抗性越强。研究证明，高产或者环境胁迫都会引起茎秆内的可溶性碳水化合物向籽粒运转，从而导致茎腐病。通过延缓叶