浙师大《发育学》课件第四章卵子的发生.pptVIP

非洲爪蟾卵母细胞卵黄小板由动物极向植物极的转运以及动植物极性的建立 * 非洲爪蟾卵母细胞中母源性mRNA的定位的两条途径－Metro途径和Vg1途径 * 在双线期，两栖动物的卵细胞出现极为活跃的基因转录活动，tRNA、rRNA的转录量急剧增加(图2．2．16)．一些部位形成灯刷染色体，有的基因还发生专一性的扩增(rRNA基因从1500个拷贝扩增至500000个拷贝)，这一过程延续到第一次减数分裂前。这时有活跃表达的基因包括3类：一是细胞代谢必须的基因；二是指导细胞分化的特异基因；三是在未来受精卵自身基因表达前，发育早期必须利用的基因产物。前两者产生的mRNA被卵细胞发育过程近期所利用．而第三种mRNA则构成未来发育的信息储备。在完成以上准备工作以后．细胞开始减数分裂，迅速向成熟卵细胞发育．出现排卵。两栖类动物的卵细胞可以在减数分裂前期以休眠状态维持数年的时间。 两栖动物Rana pipiens生殖细胞的发育分化分三批进行，其成熟要经历大约3年的时间。在这3年的周期里，第一、二年卵细胞的体积逐渐地增加，到第三年卵黄物质急逐积累，细胞体积也同时扩增。以后每年有一批卵细胞到达成熟(图2．2．17)。卵细胞减数分裂的重新启动需要滤泡细胞分泌产生孕酮来激活。研究表明，卵细胞成熟启动因子(MPF)等成分参与这一调节过程，构成一个精确的发育调节控制程序(图2．2．18)。 * * * * 5.哺乳动物卵的发育 由于生殖方式的进化，哺乳动物卵细胞的后期发育与动物的生殖周期密切地联系在一起。 此外，因为胚胎发育需依赖于母体营养的供应，在卵裂起始首先出现胚外器官的分化．这些也会给卵细胞的营养储备和发育信息设计带来新的特点。 * 哺乳动物的卵细胞成熟方式可以分为两种类型：一是如兔子、水貂等，交配过程的刺激诱发垂体分泌促性腺激素，导致休眠卵细胞苏醒完成减数分裂和释放；二是绝大多数哺乳动物它们有固定的发情期。由于环境的刺激(如光照、温度)，触发下丘脑产生促性腺激素释放因子，进而引发卵巢、滤泡细胞的生理变化和休眠卵细胞的继续发育以及释放。目前对于哺乳动物卵细胞发育的研究还基本属于对这一过程的细胞学和成熟控制机制的了解。 * 以人为例，卵细胞的成熟过程大致如下(图2．2．19)：卵巢中的卵细胞大多数处在第一次减数分裂的双线期。每一个卵细胞被单层上皮样颗粒细胞和外面间质细胞围成的鞘膜包围．形成初级滤泡。在激素的诱发下．卵细胞体积迅速增加近500倍，完成其物质和信息的储备， 同时颗粒细胞也迅速增殖形成多层的结构，并且出现裂腔，其中的液体中含有大量的蛋白质、激素、cAMP，而卵细胞仍处在双线期的阶段(图19.29)。之后在激素的作用下，卵细胞打破了细胞核的静止状态，首先完成第一次减数分裂，产生一个卵细胞和一个——级极体，这时进入排卵阶段。在受精以后，卵细胞迅速完成第二次减数分裂，并开始雌、雄核的融合。因此，严格地说卵细胞的发育与受精过程存在一个短暂的重叠阶段。 * * * 人卵巢中的原始卵泡周期性地进入生长期，使卵母细胞增大、颗粒细胞数量增加(由GDF-9介导)，只有少数与促性腺激素分泌周期相吻合的卵泡能够存活。 * 卵细胞的形成过程 间期 卵原 细胞 初级卵 母细胞 减数第一次分裂 卵细胞 减数第二次分裂 次级卵母细胞 极体 * 卵原细胞 初级卵母细胞 次级卵母细胞 卵细胞 联会 四分体 第二极体 第一极体 * 不同点： 1、精子形成时两次分裂都是均等分裂，产生四个精子细胞。卵细胞形成时两次都是不均等分裂，只产生一个卵细胞和三个极体。　2、精子细胞须经变形才成为有受精能力精子，卵细胞不需经过变形即有受精能力。　3、精子在睾丸中形成，卵细胞在卵巢中形成。 卵细胞与精子形成过程的异同 相同点：　１、都是在生殖腺中进行；　２、染色体、DNA分子变化过程与结果完全相同。 * 卵巢中卵细胞的发育、成熟和排放呈周期性变化，此周期是下丘脑-腺垂体-卵巢轴的作用下完成的。 青春期前，卵巢分泌的激素量较少，腺垂体FSH及LH的分泌与卵巢的功能也处于低水平。进入青春期后，GnRH、FSH、LH分泌增加，卵巢功能开始活跃。在GnRH、FSH、LH和卵巢激素周期性变化的作用下，卵巢也发生月周期性变化，称为卵巢周期，可分为卵泡期、排卵期和黄体期。 * （一）卵泡期（排卵前期） 包括从始基卵泡发育→初级卵泡→次级卵泡→排卵前成熟卵泡的复杂过程：血 [雌激素]↓,[孕激素] ↓ →ＦＳＨ、ＬＨ分泌的反馈抑制解除→血 [ＦＳＨ]↑和[ＬＨ] ↑ (1)在ＦＳＨ→卵泡粒膜细胞增长→ＦＳＨ受体增多→产生芳香化酶催化→形成雌激素。此即所谓“双重细胞”学说。 （2）卵泡期中段，即排卵前约一周，血 [雌激素] ↑ →[ＦＳＨ]↓，[ＬＨ] ↑ ↑，雌激素由于局部正反馈作