河南师范大学细胞生物学第五章2.pptVIP

第二节 离子泵和协同转运 一、ATP驱动泵（ATP－driven pump） 直接利用水解ATP提供的能量，实现离子或小分子逆浓度梯度或者电化学梯度的跨膜运动。 该过程直接利用了水解ATP提供能量，也叫做初级主动运输（primary active transport）。 通常称为ATP酶，但是只在转运离子或分子的同时水解ATP。 ATP驱动泵的类型 P－型离子泵 V－型离子泵 转运离子 F－型质子泵 ABC超家族 转运小分子 一、P－型离子泵（P－class ion pump） 结构： 2个α催化亚基，具有ATP结合位点 2 个β调节亚基 作用机制： 至少一个α亚基发生磷酸化和去磷酸化，从而改变泵蛋白的构象，实现离子的跨膜转运。 1 钠钾泵（ Na＋ -K＋ pump） 组成： 2个α亚基：具有ATP酶活性的多次跨膜 整 合膜蛋白 2个β亚基：糖基化的多肽，作用是帮助新生的α亚基折叠 钠钾泵的本质： Na＋ 依赖的磷酸化和K＋ 依赖的去磷酸化引起α亚基构象交替变化，完成循环。 每个循环消耗1个ATP分子，泵出3个Na＋ ，泵进2个K＋ 。 影响钠钾泵的因素： 乌本苷（ouabain)： 抑制 Mg2＋和膜脂：促进 氰化物：（中断ATP供应）停止 钠钾泵分布在一切动物细胞的细胞膜上 细胞内低钠高钾离子环境的意义： 1 维持细胞正常的生命活动 2 维持神经冲动的传播 3 维持细胞的渗透平衡 4 恒定细胞的体积 2 钙泵（ Ca2+ pump ） 分布：真核细胞的细胞膜和一些细胞器膜上，典型的是肌质网膜上的钙泵。 组成：跨膜蛋白，和钠钾泵的a亚基同源。 每一个泵单位含有10个跨膜的α螺旋，其 中三个和中央通道相连。（图5－10） 特点：和ATP水解相偶联，每消耗1个ATP，转运2个Ca2+ 。钙泵又叫Ca2+ -ATP酶 工作原理： 1 非磷酸化状态：在胞质侧由2个通道螺旋形成结合2个Ca2+的空穴。 2 磷酸化状态：当ATP在胞质侧结合相应的位点，伴随ATP水解，相邻结构域的Asp残基磷酸化，导致跨膜螺旋重排， Ca2+ 被释放到膜的另一侧。 功能： 1 将Ca2+ 输出细胞或者泵入内质网腔中储存起来，维持细胞内低浓度的游离Ca2+ （一般细胞内外浓度相差104倍） 2 在肌质网中储存Ca2+ ，对调节肌细胞的收缩 和舒张至关重要。 活性的调节： 1 质膜上的钙泵其C端是 钙调蛋白（CaM）的结合位点，当胞内的Ca2+浓度升高时，结合成Ca2+ －CaM复合物，通过与钙泵结合，调节钙泵的活性。 2 内质网型的钙泵没有CaM的结合域。 3 其他P－型离子泵 分布：植物细胞、真菌和细菌细胞的质膜上 作用：将H ＋泵出细胞，建立跨膜的H ＋电化学 梯度，驱动转运溶质进入细胞；也可以产生细胞周围基质中酸性的pH。 二、V－型质子泵和F－型质子泵 都含有几种不同的跨膜和胞质侧亚基。 只转运质子，并且在转运过程中泵蛋白不形成磷酸化的中间体。 三、ABC超家族（ABC superfamily or ATP binding cassette） 属于ATP 驱动泵，具有相同的结构模式： 2个跨膜结构域（T）， 2个胞质侧ATP结构域（A） 成员众多，分布广泛，每个成员对单一或者相关底物的基团有特异性，底物种类繁多。 哺乳类鉴定出50多种的ABC蛋白，多存在参与药物代谢、物质吸收和废物排泄的肝脏、小肠和肾脏等组织器官。 四、协同转运（cotransport） 定义：是一类由钠钾泵（或质子泵）与载体蛋白协同作用，靠间接消耗ATP所完成的主动运输方式。 动力来源：膜两侧的离子电化学梯度（由钠钾泵或质子泵消耗ATP维持） 动物细胞利用的是Na+的电化学梯度 植物细胞和细菌利用的是H＋电化学梯度 协同运输的分类 (1)同向转运（symport)：物质运输的方向和离子转运方向相同。 如：小肠上皮细胞吸收葡萄糖是伴随着Na＋从细胞外流入细胞内完成的。一些细菌中，乳糖的吸收和H ＋相伴。 完成共运输的载体蛋白有2个结合位点： Na ＋结合位点 特异的葡萄糖／氨基酸分子结合位点 (2) 对向运输（antiport)：物质跨膜转运的方向和离子转运的方向相反。 如：动物细胞通过Na＋驱动的 Na＋－H ＋对向运输的方式来转运H ＋以调节细胞内的pH值(细胞内特定的pH是细胞正常代谢所需的) ；在线粒体中，