北工大植物生理学第九章光形态建成.pptVIP

第九章 光形态建成 光对植物的影响主要有两个方面： （1）光是绿色植物光合作用必需的，高能反应，具有光能与化学能的转化； （2）光调节植物整个生长发育，以便更好地适应外界环境，低能反应，无能量转化。 依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，就称为光形态建成，亦即光控制发育的过程。 暗中生长的植物表现出各种黄化特征，如茎细而长、顶端呈钩状弯曲和叶片小而呈黄白色，这种现象称为暗形态建成。 光在光合作用中与光形态建成中的作用不同，光合作用是将光能转变为化学能，而在光形态建成过程中，光只作为一个信号去激发受体，推动细胞内一系列反应，最终表现为形态结构的变化。如给黄化幼苗一个微弱的闪光，就可以观察到去黄化反应。 光调节发育的简单过程： 光（刺激信号）→受体（接受信号）→植物细胞内的其他信使（传达信号）→植物做出应答反应 目前已知在植物体内至少存在3种光受体： （1）光敏色素：感受红光及远红光区域的光； （2）隐花色素：感受蓝光和近紫外光区域的光； （3）UV-B受体：感受紫外光B区域的光。 第一节 光敏色素 一、光敏色素的发现 美国农业部马里兰州贝尔茨维尔农业研究中心的Borthwick和Hendricks以大型光谱仪将白光分离成单色光，处理莴苣种子，发现红光促进种子发芽，而远红光逆转这个过程。 1959年，Butler等发现，经红光处理后，黄化玉米幼苗的吸收光谱中红光区域减少，而远红光区域增多；如用远红光处理，则红光区域多，远红光区域消失。而且这种可逆可重复发生。根据这种情况判断这种红光－远红光可逆反应的光受体可能是具两种存在形式的单一色素。 后来成功分离出这种吸收红光——远红光可逆转换的光受体（色素蛋白质），称之为光敏色素。 目前已知，绿藻、红藻、地衣、苔藓、蕨类、裸子植物和被子植物中许多生理现象都和光敏色素的调控有关。例如：种子的萌发，花诱导，叶片脱落等。 真菌没有光敏色素，另有隐花色素吸收蓝光进行光形态建成。在植物进化的历史长河中，吸收隐花色素的植物种类越来越少，而吸收光敏色素的越来越多，所以光敏色素在植物进化过程中的意义越来越大。 二、光敏色素的分布 光敏色素分布在植物各个器官中，黄化幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗高20~100倍。禾本科植物的胚芽鞘尖端，黄化豌豆幼苗的弯钩，各种植物的分生组织和根尖等部分的光敏色素含量较多。 一般来说，蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光敏色素。 细胞中，光敏色素分布在膜系统，胞质溶胶和细胞核等部位。 三、光敏色素的化学性质和光化学转换 （一）化学性质 是一种易溶于水的色素蛋白，相对分子量为2.5×105 是由2个亚基组成的二聚体，每个亚基有两个组成部分：生色团（具有独特的吸光特性，即植物色素胆汁三烯）和脱辅基蛋白。 生色团具很多互变异构体，其稳定型相当于Pr（红光吸收型），活跃型为Pfr（远红光吸收型）。 此两种存在形式的光学特性不同。 Pr的吸收高峰在660nm，Pfr的吸收高峰在730nm。 红光吸收型（Pr，吸收高峰在660nm，生理失活型）和远红光吸收型（Pfr，吸收高峰在730nm，生理激活型）。 Pr和Pfr在不同光谱下可以相互转换。 在Pr和 Pfr相互转换时，生色团吸光后，构象发生变化，然后带动脱辅基蛋白构象变化。 光敏色素的生色团的化学结构，像叶绿素含有四个吡咯环，但它们不是环状连接而是非环式的胆三烯类的四吡咯结构，具有独特的吸光特性，但它的作用与蛋白质结合分不开。 光敏色素生色团的生物合成是在黑暗条件下、在质体中进行的，其合成过程可能类似脱植基叶绿素（叶绿素的前身）的合成过程，因为两者都具四个吡咯环。生色团在质体中合成后就被动地运送到胞质溶胶，与脱辅基蛋白装配形成光敏色素全蛋白。 （二）光敏色素基因和分子多样性 光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。不同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间分布，有不同的生理功能。 光敏色素蛋白质有不同的功能区域，N末端是与生色团连接的区域，与光敏色素的光化学特性有关。C末端与信号转导有关，两个蛋白质单体的相互连接也发生在C 端 黄化苗中大量存在，见光易分解的光敏色素称为类型I光敏色素。 光下稳定，存在于绿色幼苗，含量低的光敏色素称为类型 II光敏色素。 光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。拟南芥中至少存在5个基因： PHYA，PHYB，PHYC，PHYD，PHYE 拟南芥PHYA 编码类型I光敏色素，拟南芥PHYA的表达受光的负调节，在光下mRNA合成受到抑制； 其他4种基因编码类型II光敏色素，受光的影响，属于组成性表达。 （三）光敏色素的光化学转换 Pr和Pfr在小于700nm的各种光波下都有不同程度的吸收，有相当多的重叠。在活体中，这两种类型的光敏色素是平衡的。这种平衡决定于光源的光波成分。 总光敏色素 Pto