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第四章 细胞内膜系统 细胞内膜系统 细胞是以膜包裹，并由膜进行空间分隔，这个 膜就细胞内膜，有别于细胞表面的质膜，是真核细 胞特有的、完成细胞的各种复杂生命活动过程所必 需的结构。 内膜出现的意义： 1.使细胞内部空间分隔成与其功能相适应的不同区室； 2.为细胞内部各种功能的进行提供了充足的表面； 3.内膜上的镶嵌蛋白可执行细胞中的各种功能； 4.是真核细胞特有的，是细胞进化的标志。 内膜系统：细胞内膜构成了多种形态各异、功能不同 的膜性细胞器，并在结构功能和形态发生上具有一定 联系，构成了一个完整的系统，即内膜系统。 它包括： 内质网 高尔基体 溶酶体 过氧化物酶体 各种转运小泡 核膜 第一节 内质网 （ endoplasmic reticulum，ER） 内质网在细胞中广泛分布，构成一个与核膜相 连，外延至细胞膜的连续的整体膜性网状结构体系。 Porter（1954）观察到管状、囊状结构连接成的 网状结构多集中靠近核的胞质区域而命名为内质网。 一、内质网的形态结构 内质网是细胞质中相互连通的膜性管网状系统， 有管状、泡状、扁平囊状三种形态，共同构成相互连 通的网状膜系统。膜厚约5-6nm 内质网占细胞全部膜结构50%以上，内质网将细胞内10%以上的空间分隔包围，形成内质网腔。内质网腔是一个独立进行特殊生理生化过程的环境。 二、内质网的类型 粗面内质网rER 光面内质网sER 结构特点 膜表面粗糙 膜表面光滑 有核糖体附着 无核糖体附着， 形态特点 扁平囊状 泡状、管状 功能特点 分泌蛋白的运输 脂类、糖元的合成与 和加工 分解、解毒 分布特点 蛋白分泌及代谢 脂类、糖类代谢旺盛 旺盛的细胞 的细胞如小肠上皮细 如胰腺细胞 胞、分泌激素的细胞 三、内质网的化学组成 磷 脂：30~40%；（含丰富的磷脂酰胆碱） 蛋白质 ：60~70%；（有30多种） 内质网膜的蛋白质含量高于细胞膜。 内质网的标志酶：葡萄糖-6-磷酸酶 四、内质网的功能 （一）粗面内质网的功能 1.核糖体的附着与蛋白质的合成 附着核糖体与游离核糖体合成的蛋白质不同，附着核糖 体合成的多肽链氨基端（N端）都有一段15 ~ 30个氨基酸 残基并以疏水氨基酸为主构成的肽段，被称为信号肽。 Blobel提出了信号假说。 （1）与附着核糖体合成有关的成分 信号识别颗粒（SRP） （有3种存在方式） 信号识别颗粒受体（SRP受体）（rER膜上） 核糖体连接蛋白 （rER膜上） 信号肽受体 （rER膜上） 信号识别颗粒（SRP） 由6条不同的肽链结 合1分子7S RNA组11S核 糖体蛋白。能识别信号 肽。 SRP以三种状态存在： 与SRP受体结合； 游离于细胞质中； 与核糖体结合。 （2）附着核糖体与蛋白质的跨膜移位 a.合成分泌蛋白时，游离的核糖体首先合成一段信号肽。 b.胞质中的SRP立即与信号肽结合，并导致核糖体-mRNA 翻译体系构象改变，暂时中止多肽链的合成。 c.mRNA-核糖体-信号肽-SRP复合体向内质网膜接近，内质网膜上SRP受体识别复合体中的SRP，恢复构象，多肽合成重新启动。同时，由于构象改变，SRP、SRP受体与核糖体分离，循环回细胞质，准备在次介导核糖体的附着。 d.核糖体与内质网膜上的核糖体连接蛋白结合，成为附着核糖体。 e.信号肽也被信号肽受体识别，并引导其跨膜移位进入内质网腔，后继的新生肽链也陆续跨膜进入内质网腔。 f.合成结束后，核糖体脱离内质网膜，大、小亚基解离，重新游离于细胞质中。大多数信号肽进入内质网腔后，即被信号肽酶切除。 2.蛋白质糖基化 附着核糖体上合成的蛋白质在进入内质网腔 后，立即被修饰。即将单糖和低聚糖连接到多肽链 的氨基酸侧链上，称为蛋白质糖基化。 糖基化