生物群落梯度分析方法及其计算软件的比较-国际生物多样性.PDF

第十一章 生物群落梯度分析方法及其计算软件的比较 高琼 李霞 1概述 生物多样性的动态和机制的研究 尤其是物种多样性和生态系统多样性的研究 的核心 问题之一就是物种和系统空间分布定量规律及其动态的研究 群落数量分析则是完成上述研 究的主要手段 过去20年里 植物群落学的数量分析方怯得到了极大的发展 其重要原因之一是由于 计算机技术的高速发展和在生态学领域里的日益广泛的应用 梯度分析方法作为群落生态学 定量研究的重要方法 也经厉了从简到繁 从直接梯度分析到间接梯度分析 又回到直接梯 度分析 可称组合直接梯度分析)的发展过程 梯度分析所隐含的基本假设是研究对象范 围 内的植物群落中的各植物种及其所处的环境中的各种生态因子在空间作连续或近似连续分 布 同其他数量分析方法一样,梯度分析的根本目的是为了揭示植物群落的结构的空间变化 与环境因子空间的关系(Digby和Kempton, 1987Gauch, 1982随着分析理论和方法的不 断改进和完善 各种通用性计算机软件 程序 也不断出现 目前国际上比较成熟的和应用 较为广泛的计算软件有:CEPCornell Ecological ProggramsGauch,1987MUL-VA一4 Wildi1990SYNTAX (Podani,1991PATNBelbin1987 以及由中国科学院植被数量生态学开放实验室所发展的数量分析软件包 FUZPAK高琼 1990各种梯度分析方法,如加权平均 WA)极点排序 PO 主分量分析 PCA主坐标 分析 PCOA)相互平均分析 RA/CA典范相关分析 CCOA)典范对应分析 CCA去 势 Detrending)对应分析(DCA),去势典范对应分析 以及非度量性排序分析 NMOA等 在这些软件中都得到了不同程度的实现 本文的目的旨在通过对各种不同的分析方法作出定 性的或者定量的评价 使这些方法和软件的使用者们对这些软件的功能和性能及其限制有一 个比较完整的了解 通过对现有分析方法的比较 力图探索未来梯度分析发展的方向 是本 文的又一个目的 2直接梯度分析 Direct gradient analysis 植物群落的野外调查数据和实验分析结果通常是两组数据 这里分别用矩阵[X] 和[E]来表示 其中[X]是植物要素矩阵 共 n行 m列 其元素 X表示 n个样方中的 ij 第 i个样方中的 m个植物种第 j个植物种的观测值 如多盖度 重要值等 矩阵[Y] 有n行 p列 其元素E表示第 i个样方所处的环境中的 p个生态因子中的第k个因 ik 子的观测值 注 本文为国家自然科学基金和植被数量生态学开放实验室共同资助项目 中国科学院植被数量生态学开放研究实验室梁宁同志曾参加部分工作 直接梯度分析从探求所有植物种对环境的依赖关系出发 用图表或回归统计的方法一一 找出所有的生物要素与各种环境要素之间的关系 Greig一Smith1983直接梯度分析具 有直观 简便的特点 但它的应用却受到了极大的限制 其根本原因在于生态学数据大多是 自然状态下的观测数据 这种观测数据与一般实验室里所取得的数据的根本差别是后者通常 是在严格控制某些出于的情况下取得的 这些实验数据中的变化通常可以明确地归结于某个 特定的因子的变化 而生态学野外调查数据几乎完全没有这些控制 各植物种之间 各环境 因子之间一般存在着非常复杂的相互作作用如物件的竞争作用共生 互生关系等 表现在 数据中就是各植物种间 各环境因子之间的相关 直接梯度分析往往由于不能排除这些相关 性的影响而导致错误的结论 因此 只有在各环境要素间 各植物种之间表现出明显独立时 直接梯度分析才能给出正确的结果 Digby和Kempton,1987 3间接梯度分析 Indirect gradient analysis) 为了克服直接梯度分析的上述弊病和限制 间接梯度分析应运而生 扼要地间说 间接梯度 分析一般分为排序分析和环境解释两步进行 排序分析在植物要素数据中找出一些相互独立 的组合植物要素 通常称之为排序轴或排序得分 在环境要素中找出一些相互独立的组合 环境要素 然后将这些相互独立的组合植物要素和相互独立的组合环境要素在环境解释中用 回归分析或其它有关分析联系起来 希望这种联系能揭示植物要素和环境之间关系的某些规 律性 这里所说的组合环境要素