高中生物竞赛教程第9章光形态建成.doc.docVIP

第九章 光形态建成 光对植物生长的影响间接影响：主要通过光合作用photosynthesis），是一个高能反应。直接影响：主要通过光形态建成photomorphogenesis），是一个低能反应。光在此主要起信号作用。 一、光形态建成的概念光控制植物生长、发育和分化的过程。为光的低能反应。光在此起信号作用。信号的性质与光的波长有关。植物体通过不同的光受体感受不同性质的光信号。光形态建成的主要方面（1）蓝紫光对植物的生长特别是对茎的伸长生长有强烈的抑制作用。因此生长在黑暗中的幼苗为黄化苗。光对植物生长的抑制与其对生长素的破坏有关。（2）蓝紫光在植物的向光性中起作用。（3）光（实质是红光）通过光敏色素影响植物生长发育的诸多过程。如：需光种子的萌发；叶的分化和扩大；小叶运动；光周期与花诱导；花色素形成；质体（包括叶绿体）的形成；叶绿素的合成；休眠芽的萌发；叶脱落等。 三、光信号受体光敏色素、隐花色素、UV-B受体。光敏色素. 光敏色素的发现及其结构 光敏色素的概念和分子结构：光敏色素是上世纪50年代发现的一种光受体。该受体为具有两个光转换形式的单一色素。其交替接受红光和远红光照射时可发生存在形式的可逆转换，并通过这种转换来控制光形态建成。光敏色素的分子结构：光敏色素的单体由一个生色团（发色团，chromophore）及一个脱辅基蛋白（apoprotein）组成，其中前者分子量约为612 KD，后者约为120 KD。光敏色素生色团由排列成直链的四个吡咯环组成，因此具共轭电子系统，可受光激发。其稳定型结构为红光吸收型（Pr），Pr吸收红光后则转变为远红光吸收型（Pfr），而Pfr吸收远红光后又可变为Pr。其中，Pfr为生理活化型，Pr为生理钝化型。光敏色素的脱辅基蛋白：现已知燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白的分子量为124 KD，其一级结构含1128个氨基酸，其中含酸性和碱性氨基酸较多，因此带较多负电荷。燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白1级结构N端321位处的半胱氨酸以硫醚键与生色团相连。生色团与脱辅基蛋白紧密相连，当生色团形式改变时也引起脱辅基蛋白结构的改变。燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白的2级结构有α-螺旋、β-折叠、β-转角、无轨线团等。在2级结构基础上，再形成3级结构。4级结构则为两个脱辅基蛋白单体聚合成二聚体。 2. 光敏色素的生物合成与理化性质光敏色素的Pr型是在黑暗条件下进行生物合成的，其合成过程可能类似于脱植基叶绿素的合成过程，因为二者都具有四个吡咯环。光敏色素理化性质中最重要的是其光化学特性。光敏色素的Pr和Pfr对小于800 nm的各种光波都有不同程度的吸收且有许多重叠，但Pr的吸收峰为660 nm，Pfr的吸收峰为730 nm。在活体中，Pr和Pfr是“平衡”的。这种平衡取决于光源的光波成分。此即光稳定平衡（Φ）：在一定波长下，具生理活性的Pfr浓度与光敏色素的总浓度的比值。即：Φ=[Pfr] /（[Pr]+[Pfr]）。不同波长的红光和远红光可组合成不同混合光，可得到各种Φ值。在自然条件下，Φ为0.01～0.05即可引起生理反应。Pr与Pfr除吸收红光与远红光而发生可逆转换外，Pfr在暗中也可自发地逆转为Pr（此为热反应），或被蛋白酶水解。Pr与Pfr之间的光化学转换包含光化反应和暗反应，其中暗反应需要水。故干种子不具光敏色素反应。光敏色素可溶于水。光敏色素的Pr为蓝绿色，Pfr为黄绿色。 3. 光敏色素的分布 除真菌外，各种植物中都有光敏色素的分布。其中尤以黄花苗中含量为多（可高出绿色苗含量的20~100倍）。光敏色素在植物体内各器官的分布不均匀，禾本科植物胚芽鞘尖端、黄化豌豆苗的弯钩、含蛋白质丰富的各种分生组织等部位含有较多的光敏色素；在黑暗中生长的植物组织内光敏色素以Pr形式均匀分布在细胞质中，照射红光后，Pr转化为Pfr并迅速地与内膜系统（质膜、内质网膜、线粒体膜等）结合在一起。在高等植物中，黄化组织中的光敏色素含量高，光下不稳定，为光不稳定光敏色素（Phy I）；而绿色组织中的光敏色素在光下相对稳定，为光稳定光敏色素（PhyII）。PhyII的红光吸收峰为652nm（蓝移）。4. 光敏色素在植物光形态建成方面的生理作用目前已知光敏色素可调节种子萌发、茎的伸长、气孔分化、叶绿体和叶片运动、花诱导、花粉育性等生理过程。根据红光是否可诱导某个反应、紧随其后的远红光可否逆转红光诱导的反应可判断该反应是否为光敏色素所控制。根据光敏色素参与调控生理过程的反应时间的长短，可将其作用分为快反应和慢反应两种情形。快反应：从光敏色素吸收光子到诱导出形态变化的反应迅速，反应时间以分秒计。反应可以逆转。如光对转板藻叶绿体转动的影响即是。慢反应：光敏色素吸收光子到诱导出形态变化的反应缓慢，反应时间以小时或天计。反应一旦终止，不能逆转。如光对种子萌发、开花