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第3 章 有限大小的随机交配群体 70 §3.1 离散型随机变量及其遗传应用70 §3.1.1 离散型随机变量 71 §3.1.2 二项分布和多项分布 71 §3.1.3 精确检验 75 §3.1.4 泊松分布 77 §3.2 近交和近交系数80 §3.2.1 小群体中基因的随机漂移80 §3.2.2 祖先关联和近交82 §3.2.3 状态相同基因和后裔同样基因83 §3.2.4 共祖先系数和近交系数84 §3.3 理想有限大小群体的遗传构成86 §3.3.1 理想的有限大小随机交配群体86 §3.3.2 随机漂移的Wright-Fisher 模型88 §3.3.3 理想群体中的近交93 §3.3.4 理想群体中基因频率的波动95 §3.3.5 理想群体中基因型频率的波动97 §3.4 自然群体的分化98 §3.4.1 群体的阶梯结构99 §3.4.2 分化程度的度量 100 §3.4.3 隔离拆除效应 102 练习题 103 1 第3 章 有限大小的随机交配群体 在随机交配大群体的假定下，上一章介绍了突变、迁移和选择等系统过程对群体遗传构 成的定向改变，这些改变在数量和方向上都是可以预期的。根据HW平衡定律，如不存在上 一章介绍的那些定向改变因素，随机交配大群体中，基因和基因型频率则世世代代保持恒定。 但是，如果从随机交配大群体（称其为基础群体）中抽取一个较小的样本，即使不存在突变、 迁移和选择等因素，繁衍得到的新群体与基础群体的基因频率也可能存在差异。也就是说， 随机抽样也会引起群体结构的改变，但改变的方向往往是不可预测的，改变的幅度是可以预 测的，这一过程称为分散过程（disperse process ）。分散过程造成基因频率随机波动的现象， 称为随机漂移 （random drift ）。随机漂移是不可逆的，它同样决定着后代群体的遗传结构。 因此，随机漂移有时也称为遗传飘移（genetic drift ）。小群体对基因频率的影响，可以看作 一个抽样过程，即样本平均数与基础群体平均数的差异方向不可预测，但差异幅度可以根据 样本大小进行预测。这一章我们首先介绍遗传漂移研究中用到的一些离散型分布，然后系统 介绍有限随机抽样对群体结构的影响。 §3.1 离散型随机变量及其遗传应用 自然界有常量和变量之分。常量又称常数（constant number ），是一个固定不变的数值， 如圆周率 π=3.14159…，自然对数的底 e=2.71828…。根据是否可控，变量又分为固定变量 （在不易混淆的情况下简称为变量）和随机变量。例如，作物生产中的播期、播量和施肥量 等等，它们虽然是可变的，但人们能够根据需要控制它们的取值，因此是固定变量 （fixed variable ）。一个作物品种在一定播期、播量和施肥量等栽培方式下的产量也是可变的，它的 取值事先是不能控制的，因此是随机变量 （random variable ）。遗传研究中有很多随机变量， 如一个群体的基因和基因型频率、两个座位间交换次数和重组率、各种数量性状的表型观测 值等等。用X 表示随机变量，X 取不同数值表示不同的概率事件。虽然对于X 取何值是事 先不知道的，但是随机变量一般都服从一定的分布，不同取值都有一定的概率。根据取值情 况，又可以把随机变量分为离散和连续两类。如果取值是有限个或可数个（可以按一定顺序 一一列举出来），则称为离散型随机变量 （discrete random variable ）。如果取值为无穷不可数 个，则称为连续型随机变量 （continuous random variable ）。这一节先介绍离散分布及其在遗 传研究中的一些应用，第5 章将介绍几何分布，第6 章将介绍其他常见的连续分布。 70 §3.1.1