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第25章 戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径 一、戊糖磷酸途径 （一）戊糖磷酸途径的发现 戊糖磷酸途径的氧化阶段 戊糖磷酸途径的非氧化阶段Ⅰ 戊糖磷酸途径的非氧化阶段Ⅱ 戊糖磷酸途径的非氧化阶段Ⅲ 戊糖磷酸途径的非氧化阶段Ⅳ 戊糖磷酸途径的非氧化阶段Ⅴ （三）戊糖磷酸途径的调控 对NADPH和核糖-5-磷酸的需求决定戊糖磷酸途径中G-6-P的去路 （四）戊糖磷酸途径的生物学意义 （四）戊糖磷酸途径的生物学意义 （一）葡糖异生作用途径 1、丙酮酸→磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸→磷酸烯醇式丙酮酸总反应式 2、果糖-1,6-二磷酸→果糖-6-磷酸 （二）葡糖异生作用的调节 （三）乳酸的再利用和可立氏循环 第25章 作业 一、填空 二、名词解释 可立氏循环、无用循环、糖异生作用、磷酸戊糖途径 * * (Pentose phosphate pathway and other metabolism pathway of carbohydrates) 一、戊糖磷酸途径 二、葡萄糖异生作用 三、葡萄糖出入动物细胞的特殊运载机构（自学） 四、乙醛酸途径 五、寡糖类的生物合成和分解（自学） 水解能生成2~10个（20）单糖分子的糖 异柠檬酸裂解酶 葡萄糖的降解除了EMP-TCA途径外，是否还存在着另外的途径？ 己糖单磷酸途径（PPP） 磷酸葡萄糖酸氧化途径（HMP） 戊糖磷酸循环 这些名称强调的是从磷酸化己糖 形成磷酸化戊糖的过程 在研究糖酵解过程中，发现在组织匀浆中添加碘乙酸、氟化物等糖酵解抑制剂，葡萄糖的利用仍可进行； 1931年Otto Warburg 等发现G-6-p脱氢酶和葡萄糖酸-6-p脱氢酶可以使葡萄糖进入未知的代谢途径，NADP+是两种酶的辅酶； Frank Dickens 分离了戊糖磷酸途径的不少中间物—— 3、4、5、6、7碳的发现； Frank Dickens于1953年在总结前人工作的基础上提出了戊糖磷酸途径，随后证明这一途径普遍存在。 Warburg- Dickens戊糖磷酸途径。 果糖-1,6-二磷酸酶 氧化阶段 非氧化反应阶段（2异构化+3基团转移） 戊糖磷酸途径的主要反应 异构酶 差向异构酶 6-磷酸葡萄糖酸 5-磷酸核酮糖 葡萄糖-6-磷酸 6-磷酸葡萄糖酸-δ-内酯 葡萄糖-6-磷酸 脱氢酶 内酯酶 6-磷酸葡萄糖酸 脱氢酶 核酮糖-5-磷酸 异构酶 核酮糖-5-磷酸 烯二醇中间物 核糖-5-磷酸 核酮糖-5-磷酸 木酮糖-5-磷酸 核酮糖-5-磷酸 差向异构酶 转酮酶 木酮糖-5-磷酸 核糖-5-磷酸 甘油醛-3-磷酸 景天庚酮 糖-7-磷酸 形成七碳产物 将底物磷酸途径与糖酵解途径联为一体 景天庚酮 糖-7-磷酸 甘油醛-3-磷酸 赤藓糖-4-磷酸 果糖-6-磷酸 转醛酶 转醛酶转移的是三碳单位 转酮酶转移的是二碳单位 转酮酶 赤藓糖-4-磷酸 甘油醛-3-磷酸 果糖-6-磷酸 木酮糖-5-磷酸 将底物磷酸途径与糖酵解途径联为一体 第一步反应是不可逆反应，同时也是戊糖磷酸途径的限速步骤。 此步骤最重要的调控因子是NADP+水平。 NADP+是第一步反应的电子受体，接受电子形成NADPH，可以产生竞争性抑制。 NADP+/NADPH的比值直接影响葡萄糖-6-磷酸脱氢酶的活性。 NADP+/NADPH是决定戊糖磷酸途径运行强度的重要因素。 只要NADP+的浓度稍微高于NADPH的浓度，即能够使酶激活而保证所产生的NADPH及时满足还原性生物合成以及其他方面的需要。 转酮酶和转醛酶催化的反应都是可逆反应，可以根据细胞需要，灵活的与糖酵解联系。 1．当机体对核糖-5-磷酸的需要远远超过对NADPH的需要时，大量的葡萄糖-6-磷酸通过糖酵解途径转变为果糖-6-磷酸和甘油醛-3-磷酸，这两种物质进入戊糖磷酸途径，以逆反应的途径生成核糖-5-磷酸。 2．当机体对NADPH和核糖-5-磷酸的需要处于平衡状态时，戊糖磷酸途径的前半部分处于优势，后半部分由于核糖-5-磷酸的离去而运行很弱。 3．当机体对NADPH的需要远远超过对核糖-5-磷酸的需要时，戊糖磷酸途径正常运行，核糖-5-磷酸转变成葡萄糖-6-磷酸重新进入氧化阶段。 结合P151图25-2看 1．戊糖磷酸途径是细胞产生还原力的主要途径 NADPH不能进入呼吸电子传递链，