第一章、生殖细胞的发生.pptVIP

卵子的类型 均黄卵：卵黄含量少且均匀分布在卵质中，海绵、腔肠、蠕形、软体、棘皮、头索、哺乳类的卵子。 端黄卵：卵黄含量很多且呈极性分布，有动物极、植物极之分。如软骨鱼类、硬骨鱼类、爬行类、鸟类及卵生哺乳类。 中黄卵：卵黄含量多且分布在卵子中央，细胞质分布在卵子表层，如昆虫卵。 间黄卵：卵黄含量介于均黄卵与端黄卵之间，卵黄比较集中的在植物极，原生质则集中在动物极，环节动物、两栖类等。 三、卵母细胞的减数分裂 卵子发生除了形成单倍体的细胞核之外，还要建立一个由酶、mRNA、细胞器和代谢产物等组成的细胞质库，具备十分复杂的胞质体系。 其次卵母细胞有很长的减数分裂前期，使卵母细胞充分生长。 原生殖细胞进入胚胎卵巢后分化成为卵原细胞（oogonia）。 卵原细胞分裂增殖，进入第一次减数分裂前期，形成初级卵母细胞（primary oocyte）。 初级卵母细胞停止在第一次减数分裂的前期，这种阻断的情况一直维持到青春期。 随着青春期的开始，初级卵母细胞在卵巢内激素的作用进一步发育成熟，阶段性地恢复减数分裂，接着第二次减数分裂发生，进行排卵。 成熟的卵处于第二次减数分裂的中期。 人类卵巢中生殖细胞数目的变化 昆虫的卵子发生 滋养型方式：果蝇卵子发生的初期在卵巢中进行，起源于卵巢一端的生殖系干细胞经过4 次分裂形成由细胞质桥相互连接的16细胞合胞体。 其中只有位于胞囊后端的一个细胞形成卵母细胞，其余15个细胞则形成滋养细胞。 滋养细胞的核DNA经过多次复制，形成多倍体的核。由于滋养细胞多倍体核具有高转录活性，可合成和提供卵子发育所需的RNA和蛋白质。滋养细胞合成mRNA, rRNA，甚至是完整的核糖体，并通过细胞间桥的胼合体，单向转运到卵母细胞（1#）里 滋养细胞合成的基因产物中，有发育控制分子如bicoid mRNA ，它储存在卵的前极。 还有namos 和oskar mRNAs，它们转移并积累在后极。这些RNA会决定头和腹的发生位置，使卵子产生前后轴的极性。 两栖类卵母细胞的成熟 鱼类和两栖类的卵子由生殖干细胞—卵原细胞分化而来。 当卵母细胞到达减数分裂前期的双线期时，卵黄发生开始。卵黄的主要成分为卵黄蛋白原（vitellogenin），主要在肝脏中合成，通过血液循环进入卵巢，再卵巢滤泡细胞间转运和借助胞饮作用进入卵母细胞。 非洲爪蟾的卵黄蛋白原裂解形成卵黄高磷蛋白和卵黄磷脂蛋白，二者形成卵黄小板（yolk platelet） 非洲爪蟾卵母细胞卵黄小板由动物极向植物极的转运以及动植物极性的建立 PGC 鱼（Coregonus）卵母细胞极体的形成，示卵母细胞的两次成熟分裂并非是均等分裂。 减数分裂的阻断和继续 孕酮能促进卵母细胞继续减数分裂。 其作用机理：孕酮使卵内一种编码pp39mos 的mRNA开始翻译， 而pp39mos能抑制一种专一性降解细胞周期蛋白(cyclin) 的蛋白酶。 如果cyclin不降解，蛋白质激酶促成熟因子（maturation promoting factor, MPF） 就会保持其活性，使阻断的减数分裂继续。 卵子的发生特点 成熟卵子的数目少； 卵子发生不经过变态期； 生长期明显：小生长期－细胞的生长； 大生长期－卵黄的积累； 二次成熟分裂可在卵巢中或卵巢外进行； 2次成熟分裂后，形成1个卵细胞和3个极体。 四、精子发生与卵子发生的比较 共同点： ① 经过减数分裂，染色体数目减半，同源染色体间发生交换、重组； ② 发生了广泛的形态学分化： 精子：鞭毛生长、核凝缩、细胞质外排和顶体泡形成； 卵子：大小剧增、营养积聚、外壳保护层形成、皮质颗粒组装； ③受精未发生之前，均不能长时间存活。 差异点： ① 卵细胞含有启动发育和维持代谢所需要的全部元件。 ② 卵母细胞有一个很长的减数分裂前期，使卵母细胞充分生长。 ③ 产卵量大的动物，卵原细胞在整个生命周期中能够分裂产生大量的生殖干细胞； 产卵量少的动物，卵原细胞的增殖只发生在早期，形成一定数量的前体细胞。 ④卵母细胞减数分裂2次，是不均等分裂。 目前有关卵子发生研究的焦点问题： ① 卵原细胞怎样从有丝分裂转入减数分裂? ② 卵母细胞中的RNA是如何转录和储存的? ③ 卵母细胞的生长是如何调控的? 在成年女性的卵巢中，大多数的卵母细胞被阻断在第一次减数分裂前期的双线期阶段。 每一个卵母细胞都由一个初级卵泡包裹。初级卵泡阶段性地进入卵泡生长阶段。 发育到一定阶段的卵泡在适当的时间受到促性腺激素FSH和LH的刺激后，卵母细胞恢复减数分裂，其成熟过程才能继续。 五、人类卵母细胞的成熟和排卵 成熟女性有排卵周期(约29.5天)。 灵长类卵子的成熟和排卵的阶段性称为月经周期