西北师范大学组织学课件46.pptVIP

第八章 神经的发育与再生 西北师范大学生命科学院 神经科学是20世纪60年代末形成的一门边缘科学。它融合了神经生理学、生物化学、神经解剖学、组织胚胎学、药理学、精神病学，甚至信息科学来研究人和动物神经系统的结构和功能，其目的是揭示人脑的奥秘，防治神经和精神疾患，发展模拟人脑部分功能的神经计算机。 在当代的生命科学中，脑科学的发展已令人瞩目。曾有人预测，21世纪将是脑科学时代。这种预测并非无稽的臆断。人类智慧对自然的征服．在20世纪已达到登使造极的地步，但对于做为产生智慧源泉的人脑的认识，还远未完结。迄今为止，对于人脑产生的很多行为，还不能从机能学和形态学上加以全面解释；对于人类智慧的集中表现——人的思想的产生过程和机制，也都还是“未解之迷”。因此，今后相当长的一个时期，人类对自身脑的研究始终是处于科学前沿的地位。 脑科学研究进展的三大里程碑： 1. 神经元学说 2. 神经元兴奋过程中的离子通道理论 3. 脑成像技术 脑科学研究进展的十大进展： 1. 电生理学 2. 神经递质与受体 3. 神经营养因子的发现 4. 信号转导系统 5. 神经系统发育基因调控 6. 神经系统疾病基因的定位 7. 视觉生理学 8. 学习与记忆 9. 脑超微结构的研究 10. 神经网络理论 1. 神经系统的组织发生 第一节 神经胚的发育 第二节 神经管的形成和分化 第三节 神经嵴及其衍生物 第四节 外胚层板 第五节 在神经系统发育中的细胞调亡 神经系统高度复杂的功能决定了其结构的复杂性和精确性。神经系统的发育经历极其复杂的构筑过程。首先是神经细胞的发生和增殖；然后是神经细胞的迁移及其过程中神经细胞的决定和分化；最后神经系统功能的实现依赖于神经元之间和神经元与非神经元之间形成精密的连接。另外，神经系统也会受到外伤和疾病的损伤，这些涉及神经系统的修复和再生。 第一节 神经胚的发育 一. 神经胚的发育 二. 神经诱导 一.神经胚的发育 神经胚形成:受精卵分裂经囊胚到原肠胚(见图)；原肠形成的一个关键产物是由中胚层形成脊索；脊索诱导上方覆盖的外胚层(50% 细胞)增厚形成神经板；此后神经板两侧边缘向上隆起形成神经褶，中间的凹陷为神经沟，最后神经褶在背部中央愈合形成中空的神经管(见图)l（将来发育为脑和脊髓）；位于脊索上方的预定神经外胚层形成神经管的过程(见图) 。 神经胚：经历上述变化的胚胎(见图) 。 二.神经诱导 (一)神经诱导的普遍性 实验证明： 在文昌鱼、圆口类、两栖类、鸟类和哺乳类动物中都有神经诱导现象。 将原肠顶脊索中胚层由前向后不同部位移植到早期原肠胚的囊胚腔中, 可以诱导出从头部到尾部的不同结构。此为神经诱导的区域专一性。异源诱导者的实验证明, 豚鼠脊髓只诱导中胚层结构, 而其肝脏诱导前脑的结构；若将二者混合植入早期原肠胚的囊胚腔则诱导出前脑、后脑、脊髓和中胚层结构，表明神经诱导的区域性可能受双重梯度的支配（见图）。 (二)神经诱导的分子基础 第二节神经管的形成和分化 神经管和神经嵴在形态发生中是一个过程的两个产物 （形成模式图） 神经管形成机制 神经管细胞的增殖、迁移和分化 神经管的分化 皮层和核团的形成 神经管形成机制：随外胚层细胞内微管由随机排列到平行于细胞长轴排列，外胚层细胞伸长(若用秋水仙素处理将阻断神经管形成)，预定神经外胚层细胞形状的第二个变化是柱状细胞顶端收缩变为楔形细胞,而周 围细胞不.预定神经外胚层细胞的变形是由于围绕在细胞顶端的一圈微丝收缩产生“口袋效应”的结果（若用细胞松弛素处理,细胞顶端不能收缩形成神经褶)(见图）。 皮层牵引(cortical tractoring)假说：如图神经板上皮细胞的皮质处于不断运动中, 从而携带一些粘连分子从细胞底部向上流动，并终止于细胞顶部(A)。如果流动的速度在每个细胞中相等, 则上皮细胞彼此紧密相连, 不发生细胞变形。然而如果这种流动“牵引”的速度在邻近细胞中不同,流动较快的细胞将开始向基部方向爬行,移到上皮细胞之外。因为细胞的顶部仍连在一起,基部的爬行与顶端连接和收缩结合起来产生一种运动,使这些细胞升到神经板表面之上,并向内卷曲形成神经褶(B) 。 神经管细胞的增殖 神经管细胞的迁移 神经细胞的分化 神经管细胞的增殖 神经上皮：随着神经管的形成，由柱状上皮演变而成的假复层上皮，也称增殖上皮。 神经管细胞的增殖过程：如图，这个过程一直持续到细胞停止分裂开始迁移为止,随着发育进行细胞分裂速度逐渐减慢(用3H-腺苷酸标记的放射自显影研究发现)。 神经管细胞的迁移 辐射纤维：在神经系统的层状结构中神经细胞沿着神经胶质细胞伸出的辐射状排列的突起(见图)。 神经细胞迁移前在神经管内壁附近聚集形成外套层，此时增殖上皮称为室管膜；由于停止有丝分裂后细胞不断加入外套层增厚，在外套