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Brain Medical (2007.12) １９巻４号:307～315. 【歩行】 歩行の神経機構Review 高草木薫 歩行の神経機構 Review Brain Medical 19 巻 4 号 307-315 (メディカルレビュー社) 旭川医科大学 生理学講座 神経機能分野 高草木 薫 論文の要旨 歩行には３つのプロセスがある．第一は正確な制御を必要とする随意的プロセスであり，これは大脳皮 質からの随意的な信号により遂行される．第二は捕食や逃避，逃走など情動的プロセスであり，辺縁系や 視床下部から脳幹への投射系が関与する．第三は歩行時のリズミカルな肢運動や姿勢調節など無意識 に遂行される自動的プロセスであり，脳幹と脊髄における Sensori-motor integration が重要な役割を果た す．大脳基底核や小脳は，大脳皮質，辺縁系・視床下部，そして脳幹に作用して歩行を制御する． キーワード（５個） １．歩行誘発野 ２．Central pattern generator ３．姿勢筋緊張 ４．パーキンソン病 ５．小脳性歩行失調 １．運動制御の基盤 MacLean は「系統発生の過程において，有益な祖先の神経機構を継承し，生存競争に勝つべく新し い構造を積み上げることにより脳が進化した」と考えた（図１A）１．深層（古皮質）は，「生存」のための脳 幹・脊髄，中間層（旧皮質）は，「感情・情動」を支える大脳辺縁系，そして表層（新皮質）は，「理性・思 考・創造」を司る大脳皮質である．運動は爬虫類の体幹運動～イヌやネコの四足歩行～ヒトの二足歩行と いう過程で進化してきた．同様の特徴はヒトの生後発達においても観察される．ヒトは生後１年足らずの間 に二足歩行を獲得するが，その過程は，頸部～体幹～下肢の伸展，体重の支持，そして姿勢制御に必 要な神経機構を獲得するプロセスでもある．これらの知見から次の考察が可能となる．①基盤となる歩行 の神経機構は脳幹や脊髄に存在し，これは動物が生存するための自律神経機能と密接に関係する．② 歩行は捕食や逃避など情動行動のヴァリエーションの一つである．③大脳皮質の発達は手の精緻運動 の留まらず，二足歩行の獲得にも重要な役割を演じている．④環境と相互作用する身体構造（重力場に おける筋・骨格系や精緻な感覚受容の仕組み）の発達が適応的な歩行の発現に重要である． 図１ 運動制御の神経基盤 Ａ．運動の発達と脳の進化．Ｂ．運動制御の枠組み．説明は本文参照 歩行には３つの側面がある（図１B）．第一の側面は随意的プロセスである．これは，指や手，腕の精緻 運動と対応する正確な肢運動の制御を要求する歩行動作であり，大脳皮質からの随意的な信号により駆 動される．第二は情動的プロセスである．これは捕食や逃避，逃走など情動行動の一つであり，辺縁系や 視床下部から脳幹への投射系が重要な役割を持つ．情動行動の特徴は，これを誘発する情報の種類に 関わらず定型的な運動パターン（歩行動作や筋緊張亢進など）が誘発されることである．第三は脳幹と脊 髄により制御される自動的プロセスである．随意的であれ情動的であれ，歩行時におけるリズミカルな肢 運動や姿勢（姿勢反射や筋緊張）制御は無意識かつ自動的に遂行され，この過程には脳幹と脊髄にお ける Sensori-motor integration が重要な役割を果たす．大脳基底核や小脳は，大脳皮質，脳幹，辺縁系- 視床下部と密接な線維連絡を介して上記プロセスの制御に関与する． ２． 歩行誘発野と歩行リズム生成機構 １）歩行誘発野；中枢神経系には複数の歩行誘発領域が存在する（図２A）．現在まで中脳歩行誘発野 （Midbrain locomotor region ；MLR），視床下部歩行誘発野（Subthalamic locomoto