精品第八章细胞核nucleus与染色体chromosome.ppt

五、核体（nuclear bodies，NBs） ?核体概念 ?螺旋体（coiled bodies，CBs） ?早幼粒细胞白血病蛋白体 （promyelocytic leukaemia protein bodies，PML bodies） 核体概念 ?间期核内除染色质与核仁结构外，在染色质之 间的空间还含许多形态上不同的亚核结构域 （subnuclear domain），统称为核体。如螺旋体 和早幼粒细胞白血病蛋白体。 ?在细胞的各种事件中，核体可能代表不同核组分的储存或查封位点或称之为分子货仓（molecular warehouse）。 螺旋体（coiled bodies，CBs） ?小核糖核蛋白质（sn RNPs）、细胞周期控制 蛋白和几种基本转录因子，如p80 coilin ?螺旋体的功能 ?与snRNP的生物发生（biogenesis）有关； ?CBs在基因表达协调反馈调节中有作用。 早幼粒细胞白血病蛋白体 ?PML体的功能 ?转录调节 ?病毒感染的靶结构 ?PML体组成的改变与某些疾病 表型的发生有关 ?PML蛋白的功能可能是作为负生 长调节子和肿瘤抑制子而发挥作用 ?PML可能介导程序性细胞死亡，PML 体在细胞周期调控中起作用 三、核纤层 (Nuclear Lamina) ●核纤层的概念 ●核纤层分布与形态结构 ●核纤层的成分 ●核纤层蛋白的分子结构及 其与中间纤维蛋白的关系 ●在细胞周期中核膜与核纤 层之间的动态变化关系 ●核纤层的功能 （一）核纤层的概念 核纤层是指位于细胞核内层核膜下的纤维蛋白片层或纤维网络，它由1至3种纤维蛋白多肽组成。 （三）核纤层的成分 哺乳动物和鸟类细胞中有三种核纤层蛋白 核纤层蛋白 (Lamin) 核纤层蛋白A ：与染色质的结 合能力强 核纤层蛋白B：与核内膜的结合 能力最强 核纤层蛋白C：与染色质的结 合能力强 （四）核纤层蛋白的分子结构及 其与中间纤维蛋白的关系 ◆ 核纤层与中间纤维之间的共同点 ?两者均形成10nm纤维; ?两者均能抵抗高盐和非离子去垢剂的抽提; ?某些抗中间纤维蛋白的抗体能与核纤层发生交叉反应 ?LaminA和LaminC的cDNA克隆推导出核纤层蛋白的氨基 酸顺序与中间纤维蛋白高度保守的α-螺旋区有很强 的同源性, 说明核纤层蛋白是中间纤维蛋白. ?核纤层成为核骨架与中间纤维之间的桥梁 ◆ 核纤层确实是中间纤维蛋白家族的成员 （五）在细胞周期中核膜与核纤层  之间的动态变化关系 ◆核纤层在细胞周期中有规律的解体与重建 ◆核被膜在细胞周期中有规律地解体与重建 ◆细胞周期中核膜与核纤层之间的动态变化关系 1、核纤层在细胞周期中的变化 ◆A型核纤层蛋白在组装核纤层时通过蛋白水解失去C端(异戊二烯化 ,isoprenylation)。核膜崩解, 核纤层解聚时, A型核纤层蛋白以可溶性单体形式弥散到胞质中。 ◆B型核纤层蛋白则永久法尼基化(farnesylated)，与核膜小泡保持结合状态,当核膜重现时,在染色体周围重装配, 形成子细胞的核纤层。 2、核被膜在细胞有丝分裂中有规律地解体与重建 ?新核膜来自旧核膜 ?核被膜的去组装是非随机的，具有区 域特异性（domain-specific）。 ?以非洲爪蟾卵提取物为基础的非细胞 核装配体系提供了实验模型 ◆核被膜的解体与重建的动态变化受细 胞周期调控因子的调节，调节作用可 能与核纤层蛋白、核孔复合体蛋白的 磷酸化与去磷酸化修饰有关。 3、有丝分裂过程中核膜与核纤层之间的动态变化关系 在细胞分裂的过程中，核膜与核纤层之间的行为密切相关。推测分裂期中核纤层的可逆性解聚与重装配对核膜的崩解与重装配有调节作用，而磷酸化又可能是分裂期中核纤层结构动态变化的调控因素。 1.分裂前期：由于核纤层蛋白的磷酸化，核纤层解聚，核膜崩解形成小泡，LaminA、C以可溶性单体形式游离在细胞质中；LaminB则结合在核膜小泡上。 2.分裂末期：当核纤层蛋白去磷酸化与重装配时，核纤层蛋白将核膜小泡引导到染色质表面，经膜融合构成新核膜。 （六）功 能 为核膜及染色质提供了结构支架，并 介导核膜与染色质之间的相互作用。 4、DNA的高级结构-超螺旋DNA 超螺旋是DNA高级结构的主要存在形式