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第四章 生物信息的传递（下） —从mRNA到蛋白质 ● 遗传密码——三联子 ● tRNA的结构、功能与种类 ● 核糖体的结构与功能 ● 蛋白质合成的过程 ● 蛋白质的运转机制 翻译：指将mRNA链上的核甘酸从一个特定的起始位点开始，按每三个核甘酸代表一个氨基酸的原则，依次合成一条多肽链的过程。 一、遗传密码——三联子 （一）三联子密码定义 mRNA链上每三个核甘酸翻译成蛋白质多肽链上的一个氨基酸，这三个核甘酸就称为密码子或三联子密码(triplet coden) 。 （二）三联子密码破译 （三）遗传密码的性质 1、简并性 简述密码的简并性（degeneracy)和同义密码子（synonymous codon) 武汉大学2003年试题 （三）遗传密码的性质 2、普遍性与特殊性 （三）遗传密码的性质 3、 连续性 从mRNA 5?端起始密码子AUG到3?端终止密码子之间的核苷酸序列，各个三联体密码连续排列编码一个蛋白质多肽链，称为开放阅读框架(open reading frame, ORF)。 （三）遗传密码的性质 4、摆动性 密码子、反密码子配对的摆动现象 5、起始密码子与终止密码子 tRNAfmet和tRNAmmet都是与AUG配对的。因为只有fMet tRNAfmet 才能和起始因子IF2结合以生成30 S起始复合物，也只有Met- tRNAmmet 才能与延长因子EF—Tu结合。 RFl识别UAA和UAG，RF2识别UAA和UGA。RFl和RF2均是蛋白质，这便表明，多核苷酸不仅可以和另一种多核苷酸相互作用，也可以和蛋白质起相互作用；也即是说，不仅碱基与碱基之间可以生成氢链而互相识别，也可以和蛋白质中的氨基酸生成氢链而被识别。多数基因是用UAA作为终止密码子。有些基因有2个甚至3个连续的终止密码子。保证蛋白质合成的适时终止是很重要的。 （三）遗传密码的性质 二、tRNA的结构、功能与种类 （一） tRNA的结构 二、tRNA的结构、功能与种类 （一） tRNA的结构 L型结构 (1)D环和TψC环形成了“ L” 的转角。 (2)氨基酸受体臂位于L型的一侧，距反密码子环约70 A (3)在一些保守和半保守的碱基之间形成很多的三级氢键,使分子形成L形臂,并使结构稳定。 (4)使得三维结构得以形成的这些碱基配对涉及到与磷酸核糖主链相互作用的三级结构的磷酸二酯键分布在核糖的2’-OH上。 (5)几乎所有的碱基平面之间产生堆积的作用。 (6)在反密码子茎中仅有很少的三级氢键。 （二） tRNA的功能 1、解读mRNA的遗传信息 2、运输的工具，运载氨基酸 （三） tRNA的种类 1、起始tRNA和延伸tRNA （三） tRNA的种类 2、同工tRNA 无义突变：在蛋白质的结构基因中，一个核苷酸的改变可能使代表某个氨基酸的密码子变成终止密码子（UAG、UGA、UAA），使蛋白质合成提前终止，合成无功能的或无意义的多肽，这种突变就称为无义突变。肽链终止无义密码子改变为有义密码子，或有义密码子改变为无义密码子，便称为无义突变(nonsense mutation)。 错义突变：由于结构基因中某个核甘酸的变化使一种氨基酸的密码子变为另一种氨基酸的密码子，这种基因突变叫错义突变。在高温下，多肽链不能折叠成正常的构象，因而失去活性。这称为温度敏感突变型 GGA（甘氨酸） AGA（精氨酸） 错义抑制 抑制基因突变 由突变产生的有害效果常可由第二次突变而使之恢复原来的性状，这也称为抑制或校正。这第二次突变可以是简单地把第一次突变所改变了的核苷酸顺序变回原来状态。 但有些情况则较为复杂，它是在染色体的另一位点或另一个基因发生突变而消除了或抑制了第一次突变的效果，这称为抑制基因突变(suppressor mutation)。 抑制基因突变可分为基因内抑制和基因间抑制二类型。两种类型的抑制均是使由于第一次突变所产生的失活蛋白质回复至原来的具活性(或部分活性)的蛋白质，但两者的机理则回然不同。 基因间抑制 1．终止密码子的错读，这是由于抑制基因改变了mRNA模板的解读方式而抑制突变的。 2．错义突变的抑制 错义突变亦可由tRNA突变而被抑制。 3．移码抑制 mRNA上的密码子是以3个核苷酸为一组，组成一个三联体，称为码组或框架。如果发生突变，核苷酸增加了1个或2个，那么便会使以后的密码子码组发生改变，称为移码。 三、核糖体的结构与功能 （一）核糖体的结构 ? 表14-7 原核和真核生物核糖体的组成及功能 核糖体亚基 rRNAs 蛋白 RNA的